В общий курс биологии в школе входят разделы по генетике и молекулярной биологии. Оба раздела достаточны сложные для понимания учащихся. И для того, чтобы улучшить усвоение данного материала, прибегают к помощи решения задач. Такое решение задач по биологии, генетика предполагает использование методических приемов, а именно: необходимо внимательно изучить условие задачи, определить ее тип и записать схему скрещивания.
Рассмотрим, как решать задачи по генетике. Во время решения задач, у школьников развивается логическое мышление они, более глубоко начинают понимать материал по изучаемой теме. Существуют общепринятые обозначения, которые используют при решении задач:
В схемах скрещивания с левой стороны записывается генотип матери, а справа – генотип отца. Если решать задачи по генетике, моногибридное скрещивание в записи будет выглядеть так: АА х аа.
Все живые организмы по разным признакам и генам могут отличаться друг от друга. Для того чтобы сделать анализ наследования нескольких признаков, каждая пара требует изучения ее наследования по отдельности, а потом уже сопоставить и все наблюдения объединить. Если родительские формы имеют две пары разных признаков, то такое скрещивание называется дигибридным.
Например, задачи по генетике дигибридное скрещивание будут выглядеть так: в семье, где мать и отец правши, у обоих карие глаза - родились разнояйцовые близнецы. Один из них левша с карими глазами, другой – правша и у него голубые глаза. Это свидетельствует о том, что рождение ребенка с голубыми глазами свидетельствует о рецессивности голубой окраски глаз. А то, что у них родился левша, указывает на рецессивность лучшего владения левой рукой. Можно сделать следующие записи по определению генотипа у родителей и детей: Р АаВb х АаВb , F Аbb, ааВ, где А –карие глаза, В – правша, а – голубые глаза, b – левша.
Такой вид наследования не связан с Х и Y хромосомами, но их сочетание определяет пол организма. От него зависит проявление доминантности и рецессивности некоторых аутосомных генов. Например, у мужчин некоторые признаки могут быть доминантными, а женщины – рецессивными и наоборот. Решая задачи на генетику пола, надо учитывать, что у женщин в хромосомном наборе существует 22 пары аутосом и две половые хромосомы ХХ. У мужчин также 22 пары аутосом и половые хромосомы Х и Y. Женский пол гомогаметный, так как во все 23 пары гомологичных хромосом попадут 22 аутосомы и одна Х-хромосома. У мужчин же образуется два типа гамет, а именно: 22+Х и 22+ Y, поэтому мужской пол гетерогаметный. А значит, вероятность рождения и девочек и мальчиков одинакова. Схематично это можно изобразить так: Р - 22х2 +ХХ х22х2 + Х Y , F – 22х2 +ХХ 22х2 + Х Y.
В зависимости от сочетания половых хромосом, во время оплодотворения, определяется пол будущего ребенка. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом с Х-хромосомой – рождается девочка, а если она оплодотворена сперматозоидом с Y-хромосомой – рождается мальчик.
При решении задачи по генетике ЕГЭ, можно выделить задания, связанные с вопросами дигибридного скрещивания, наследования групп крови и признаков, сцепления полов. Таких задач большинство, но также попадаются задачи смешанного типа, в которых необходимо рассмотреть наследование двух пар признаков. Различные примеры задач по генетике можно найти в сборнике, в котором приводятся условия задач и их решение. Здесь рассматриваются общее решение задач, приводятся методические приемы, которые значительно облегчают решение таких задач.
Для задач повышенной сложности есть решения, а в конце книги приведены ответы для задач, которые необходимо решить самостоятельно. Также в книге приведен анализ характерных ошибок, допускаемых учащимися. Такой сборник можно увидеть в интернете, в электронном виде. Теперь вы знаете общие правила того, как решать задачи по генетике. Это довольно интересная современная наука. Она будет увлекательна, как для взрослых, так и для детей.
Среди заданий по генетике на ЕГЭ по биологии можно выделить 6
основных типов. Первые два - на определение числа типов гамет и моногибридное скрещивание - встречаются чаще всего в части А экзамена (вопросы А7
, А8
и А30
).
Задачи типов 3 , 4 и 5 посвящены дигибридному скрещиванию, наследованию групп крови и признаков, сцепленных с полом. Такие задачи составляют большинство вопросов С6 в ЕГЭ .
Шестой тип задач - смешанный. В них рассматривается наследование двух пар признаков: одна пара сцеплена с Х-хромосомой (или определяет группы крови человека), а гены второй пары признаков расположены в аутосомах. Этот класс задач считается самым трудным для абитуриентов.
В этой статье изложены теоретические основы генетики , необходимые для успешной подготовки к заданию С6, а также рассмотрены решения задач всех типов и приведены примеры для самостоятельной работы.
Ген - это участок молекулы ДНК, несущий информацию о первичной структуре одного белка. Ген - это структурная и функциональная единица наследственности.
Аллельные гены (аллели) - разные варианты одного гена, кодирующие альтернативное проявление одного и того же признака. Альтернативные признаки - признаки, которые не могут быть в организме одновременно.
Гомозиготный организм - организм, не дающий расщепления по тем или иным признакам. Его аллельные гены одинаково влияют на развитие данного признака.
Гетерозиготный организм - организм, дающий расщепление по тем или иным признакам. Его аллельные гены по-разному влияют на развитие данного признака.
Доминантный ген отвечает за развитие признака, который проявляется у гетерозиготного организма.
Рецессивный ген отвечает за признак, развитие которого подавляется доминантным геном. Рецессивный признак проявляется у гомозиготного организма, содержащего два рецессивных гена.
Генотип - совокупность генов в диплоидном наборе организма. Совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом называется геномом .
Фенотип - совокупность всех признаков организма.
Этот закон выведен на основании результатов моногибридного скрещивания. Для опытов было взято два сорта гороха, отличающихся друг от друга одной парой признаков - цветом семян: один сорт имел желтую окраску, второй - зеленую. Скрещивающиеся растения были гомозиготными.
Для записи результатов скрещивания Менделем была предложена следующая схема:
Желтая окраска семян
- зеленая окраска семян
| (родители) | ||
| (гаметы) |
|
|
| (первое поколение) | (все растения имели желтые семена) |
|
Формулировка закона: при скрещивании организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков, первое поколение единообразно по фенотипу и генотипу .
Из семян, полученных при скрещивании гомозиготного растения с желтой окраской семян с растением с зеленой окраской семян, были выращены растения, и путем самоопыления было получено .
( растений имеют доминантный признак, - рецессивный) |
||
Формулировка закона: у потомства, полученного от скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении , а по генотипу - .
Этот закон был выведен на основании данных, полученных при дигибридном скрещивании. Мендель рассматривал наследование двух пар признаков у гороха: окраски и формы семян.
В качестве родительских форм Мендель использовал гомозиготные по обоим парам признаков растения: один сорт имел желтые семена с гладкой кожицей, другой - зеленые и морщинистые.
Желтая окраска семян, - зеленая окраска семян,
- гладкая форма, - морщинистая форма.
(желтые гладкие). |
||
Затем Мендель из семян вырастил растения и путем самоопыления получил гибриды второго поколения.
Для записи и определения генотипов используется решетка Пеннета
|
|||||||||||||||||||||||||||
В произошло расщепление на фенотипических класса в соотношении . всех семян имели оба доминантных признака (желтые и гладкие), - первый доминантный и второй рецессивный (желтые и морщинистые), - первый рецессивный и второй доминантный (зеленые и гладкие), - оба рецессивных признака (зеленые и морщинистые).
При анализе наследования каждой пары признаков получаются следующие результаты. В частей желтых семян и части зеленых семян, т.е. соотношение . Точно такое же соотношение будет и по второй паре признаков (форме семян).
Формулировка закона: при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга двумя и более парами альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всевозможных сочетаниях .
Третий закон Менделя выполняется только в том случае, если гены находятся в разных парах гомологичных хромосом.
При анализе признаков гибридов первого и второго поколений Мендель установил, что рецессивный ген не исчезает и не смешивается с доминантным. В проявляются оба гена, что возможно только в том случае, если гибриды образуют два типа гамет: одни несут доминантный ген, другие - рецессивный. Это явление и получило название гипотезы чистоты гамет: каждая гамета несет только один ген из каждой аллельной пары. Гипотеза чистоты гамет была доказана после изучения процессов, происходящих в мейозе.
Гипотеза «чистоты» гамет - это цитологическая основа первого и второго законов Менделя. С ее помощью можно объяснить расщепление по фенотипу и генотипу.
Этот метод был предложен Менделем для выяснения генотипов организмов с доминантным признаком, имеющих одинаковый фенотип. Для этого их скрещивали с гомозиготными рецессивными формами.
Если в результате скрещивания все поколение оказывалось одинаковым и похожим на анализируемый организм, то можно было сделать вывод: исходный организм является гомозиготным по изучаемому признаку.
Если в результате скрещивания в поколении наблюдалось расщепление в соотношении , то исходный организм содержит гены в гетерозиготном состоянии.
Наследование групп крови в этой системе является примером множественного аллелизма (это существование у вида более двух аллелей одного гена). В человеческой популяции имеется три гена , кодирующие белки-антигены эритроцитов, которые определяют группы крови людей. В генотипе каждого человека содержится только два гена, определяющих его группу крови: первая группа ; вторая и ; третья и и четвертая .
У большинства организмов пол определяется во время оплодотворения и зависит от набора хромосом. Такой способ называют хромосомным определением пола. У организмов с таким типом определения пола есть аутосомы и половые хромосомы - и .
У млекопитающих (в т.ч. у человека) женский пол обладает набором половых хромосом , мужской пол - . Женский пол называют гомогаметным (образует один тип гамет); а мужской - гетерогаметным (образует два типа гамет). У птиц и бабочек гомогаметным полом являются самцы , а гетерогаметным - самки .
В ЕГЭ включены задачи только на признаки, сцепленные с -хромосомой. В основном они касаются двух признаков человека: свертываемость крови ( - норма; - гемофилия), цветовое зрение ( - норма, - дальтонизм). Гораздо реже встречаются задачи на наследование признаков, сцепленных с полом, у птиц.
У человека женский пол может быть гомозиготным или гетерозиготным по отношению к этим генам. Рассмотрим возможные генетические наборы у женщины на примере гемофилии (аналогичная картина наблюдается при дальтонизме): - здорова; - здорова, но является носительницей; - больна. Мужской пол по этим генам является гомозиготным, т.к. -хромосома не имеет аллелей этих генов: - здоров; - болен. Поэтому чаще всего этими заболеваниями страдают мужчины, а женщины являются их носителями.
Определение числа типов гамет проводится по формуле: , где - число пар генов в гетерозиготном состоянии. Например, у организма с генотипом генов в гетерозиготном состоянии нет, т.е. , следовательно, , и он образует один тип гамет . У организма с генотипом одна пара генов в гетерозиготном состоянии , т.е. , следовательно, , и он образует два типа гамет. У организма с генотипом три пары генов в гетерозиготном состоянии, т.е. , следовательно, , и он образует восемь типов гамет.
Задача : Скрестили белых кроликов с черными кроликами (черный цвет - доминантный признак). В белых и черных. Определите генотипы родителей и потомства.
Решение : Поскольку в потомстве наблюдается расщепление по изучаемому признаку, следовательно, родитель с доминантным признаком гетерозиготен.
| (черный) | (белый) | |
|
|
||
| (черные) : (белые) |
||
Задача : Скрестили томаты нормального роста с красными плодами с томатами-карликами с красными плодами. В все растения были нормального роста; - с красными плодами и - с желтыми. Определите генотипы родителей и потомков, если известно, что у томатов красный цвет плодов доминирует над желтым, а нормальный рост - над карликовостью.
Решение
: Обозначим доминантные и рецессивные гены: - нормальный рост, - карликовость; - красные плоды, - желтые плоды.
Проанализируем наследование каждого признака по отдельности. В все потомки имеют нормальный рост, т.е. расщепления по этому признаку не наблюдается, поэтому исходные формы - гомозиготны. По цвету плодов наблюдается расщепление , поэтому исходные формы гетерозиготны.
(карлики, красные плоды) |
||
| (нормальный рост, красные плоды) (нормальный рост, красные плоды) (нормальный рост, красные плоды) (нормальный рост, желтые плоды) |
||
Задача : Скрестили два сорта флоксов: один имеет красные блюдцевидные цветки, второй - красные воронковидные цветки. В потомстве было получено красных блюдцевидных, красных воронковидных, белых блюдцевидных и белых воронковидных. Определите доминантные гены и генотипы родительских форм, а также их потомков.
Решение
: Проанализируем расщепление по каждому признаку в отдельности. Среди потомков растения с красными цветами составляют , с белыми цветами - , т.е. . Поэтому - красный цвет, - белый цвет, а родительские формы - гетерозиготны по этому признаку (т.к. есть расщепление в потомстве).
По форме цветка также наблюдается расщепление: половина потомства имеет блюдцеобразные цветки, половина - воронковидные. На основании этих данных однозначно определить доминантный признак не представляется возможным. Поэтому примем, что - блюдцевидные цветки, - воронковидные цветки.
(красные цветки, блюдцевидная форма) |
(красные цветки, воронковидная форма) |
||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||
Красные блюдцевидные цветки,
- красные воронковидные цветки,
- белые блюдцевидные цветки,
- белые воронковидные цветки.
Задача : у матери вторая группа крови (она гетерозиготна), у отца - четвертая. Какие группы крови возможны у детей?
Решение :
(вероятность рождения ребенка со второй группой крови составляет , с третьей - , с четвертой - ). |
||
Такие задачи вполне могут встретиться как в части А, так и в части С ЕГЭ.
Задача : носительница гемофилии вышла замуж за здорового мужчину. Какие могут родиться дети?
Решение :
| девочка, здоровая () девочка, здоровая, носительница () мальчик, здоровый () мальчик, больной гемофилией () |
||
Задача : Мужчина с карими глазами и группой крови женился на женщине с карими глазами и группой крови. У них родился голубоглазый ребенок с группой крови. Определите генотипы всех лиц, указанных в задаче.
Решение
: Карий цвет глаз доминирует над голубым, поэтому - карие глаза, - голубые глаза. У ребенка голубые глаза, поэтому его отец и мать гетерозиготны по этому признаку. Третья группа крови может иметь генотип или , первая - только . Поскольку у ребенка первая группа крови, следовательно, он получил ген и от отца, и от матери, поэтому у его отца генотип .
| (отец) | (мать) | |
| (родился) | ||
Задача : Мужчина дальтоник, правша (его мать была левшой) женат на женщине с нормальным зрением (ее отец и мать были полностью здоровы), левше. Какие могут родиться дети у этой пары?
Решение
: У человека лучшее владение правой рукой доминирует над леворукостью, поэтому - правша, - левша. Генотип мужчины (т.к. он получил ген от матери-левши), а женщины - .
Мужчина-дальтоник имеет генотип , а его жена - , т.к. ее родители были полностью здоровы.
| Р | ||
| девочка-правша, здоровая, носительница () девочка-левша, здоровая, носительница () мальчик-правша, здоровый () мальчик-левша, здоровый () |
||
- белые глаза; - дефектные крылья, - нормальные. Исходные формы - и , потомство . - голубые; - темные волосы, - светлые. Отец , мать - .| - карие глаза, темные волосы - карие глаза, светлые волосы - голубые глаза, темные волосы - голубые глаза, светлые волосы |
||
- левша; - положительный резус, - отрицательный. Отец , мать - . Дети: (правша, положительный резус) и (правша, отрицательный резус). - голубые. Женщина , мужчина . Дети: (карие глаза, четвертая группа), (карие глаза, третья группа), (голубые глаза, четвертая группа), (голубые глаза, третья группа). - левша. Мужчина , женщина . Дети (здоровый мальчик, правша), (здоровая девочка, носительница, правша), (здоровый мальчик, левша), (здоровая девочка, носительница, левша). - белые; - короткочерешковые, - длинночерешковые. - голубые. Женщина , мужчина . Ребенок: - желтая; - овальные плоды, - круглые. Исходные растения: и . Потомство:с примерами
объяснений и решений
для решения задач по генетике необходимо:
ввести условные обозначения признаков. Доминантный ген обозначают заглавной буквой, а рецессивный ген – прописной;
выяснить, какое скрещивание в данном случае имеет место (моно-, ди- или полигибридное);
записать решение задачи схематично и сделать вывод о вероятности запрошенного события в % или долях от единицы.
Учитывается одна пара альтернативных (взаимоисключающих) признаков, следовательно, одна пара аллельных генов.
Задача № 1
У томатов ген, обеспечивающий красный цвет плодов, доминирует над геном желтой окраски. Какие по цвету плоды окажутся у растений, полученных от скрещивания гетерозиготных красноплодных растений с желтоплодными? Каковы их генотипы?
Решение задачи № 1
Ген, отвечающий за красный цвет плодов доминантный, обозначим А, ген желтой окраски плодов рецессивный, обозначим – а. Задача на моногибридное скрещивание, т.к. в условии растения отличаются 1 парой взаимоисключающих признаков (цвет плодов). Одна из родительских особей гетерозиготна, следовательно, эта особь несет гены одной аллельной пары в разном состоянии, один ген является доминантным, другой – рецессивным (Аа). Такая особь дает два типа гамет (А, а). Вторая особь желтоплодная, у нее оба гена находятся в одинаковом состоянии (аа), значит, особь гомозиготна и дает один тип гамет (а).
Зная генотипы родителей, запишем решение задачи и ответим на поставленный вопрос.
А – красные плоды
а – желтые плоды
Р – родители
Г – гаметы
F 1 – первое поколение
х – знак скрещивания
Р Аа х аа
красн. желт.
красн. желт.
Ответ: гибриды F 1 демонстрируют расщепление по фенотипу в соотношении 1:1 – 50% красноплодных, 50% желтоплодных томатов. По генотипу расщепление в соотношении 1:1 – 50% гетерозиготных особей (Аа), 50% гомозиготных особей (аа).
Задачи для самостоятельного решения.
У дрозофилы серый цвет тела доминирует над черным. От скрещивания мух с серым телом и мух, имеющих черное тело, получились гибриды F 1 , которые впоследствии при скрещивании между собой дали 192 особи следующего поколения.
1. Сколько типов гамет образуется у гибрида F I ?
2. Сколько разных фенотипов среди потомков F 2 ?
3. Сколько разных генотипов среди потомков F 2 ?
4. Сколько в F 2 гомозиготных серых мух (теоретически)?
5. Сколько черных в F 2 (теоретически)?
Задача № 3.
У человека ген длинных ресниц доминирует над геном коротких ресниц. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были ресницы короткие, вступает в брак с мужчиной, имеющим короткие ресницы.
1.Сколько типов гамет образуется у мужчины?
2. Сколько типов гамет образуется у женщины?
3. Сколько разных генотипов может быть среди детей этой супружеской пары?
4. Какова вероятность, что ребёнок в этой семье родится с длинными ресницами?
5. Какова вероятность, что ребёнок в этой семье родится с короткими ресницами?
Задача № 4.
У человека ген раннего развития гипертонической болезни доминирует над геном, детерминирующим нормальное развитие признака. В семье оба супруга страдают гипертонической болезнью с ранним началом, у их единственной дочери нормальное кровяное давление. Она замужем и имеет двоих детей. Один из детей дочери имеет нормальное кровяное давление, а у другого рано развилась гипертония.
1.Сколько разных генотипов может быть среди детей вышеуказанных супругов?
2. Сколько типов гамет образуется у дочери?
3. Сколько типов гамет образуется у мужа дочери?
4. Какова вероятность рождения у дочери этих супругов ребёнка с гипертонией?
5. Сколько разных генотипов может быть среди внуков от дочери?
Задача 12
У львиного зева красная окраска цветка неполно доминирует над белой. Гибридое растение имеет розовую окраску. Узкие листья неполно доминируют над широкими. У гибридов листья имеют среднюю ширину. Какое потомство получится от скрещивания растения с красными цветками и средними листьями с растением, имеющим розовые цветки и средние листья?
Решение:
А - красная окраска цветка,
a - белая окраска цветка,
Аа - розоваяА окраска цветка,
В - узкие листья,
b - широкие листья,
Вb - средняя ширина листьев.
Первое растение с красной окраской цветка является гомозиготой по доминантному признаку, потому что при неполном доминировании растение с доминантным фенотипом - гетерозигота (АА). При неполном доминировании средние листья имеет растение - гетерозигота по признаку формы листьв (Вb), значит генотип первого растения - ААВb (гаметы АВ, Аb).
Второе растение дигетерозигота, так как имеет промежуточный фенотип по обоим признакам, значит его генотип - АаВb (гаметы АВ, Ab, aB, ab).
Схема скрещивани
Ответ:
25% - красные цветки и средние листья,
25% - розовые цветки и средние листья,
12,5% - красные цветки и узкие листья,
12,5% - розовые цветки и узкие листья,
12,5% - розовые цветки и широкие листья,
12,5% - красные цветки и широкие листья.
Задача 13
Известно, что отсутствие полос у арбузов - рецессивный признак. Какое потомство получится при скрещивании двух гетерозиготных растений с полосатыми арбузами?
Решение:
А - ген полосатости арбуза
a - ген отсутствия полосатости у арбуза
Генотип гетерозиготного растения - Аа (гаметы А, а). при скрещивании двух гетерозигот в потомстве будет наблюдаться расщепление по фенотипу в отношении 3:1.
Анализ скрещивания подтверждает это утверждение.
Схема скрещивания
Ответ:
25% - растения с полосатыми плодами с генотипом АА,
50% - растения с полосатыми плодами с генотипом Аа,
25% - растения с бесполосными арбузами с генотипом аа.
Задача 14
У человека ген, вызывающий одну из форм наследственной глухонемоты, рецессивен по отношению к гену нормального слуха. От брака глухонемой женщины с абсолютно здоровым мужчиной родился здоровый ребенок. Определите генотипы всех членов семьи.
Решение:
А - ген нормального развития слуха;
а - ген глухонемоты.
Так как женщина страдает глухонемотой, то её генотип - аа (гаметы а). Мужчина абсолютно здоров, значит он гомозиготен по доминантному гену А, генотип АА (гаметы А). У гомозиготных родителей по доминантному и рецесивному гену (А) всё потомство будет здоровым.
Анализ скрещивания подтверждает это утверждение.
Схема скрещивания
Ответ:
1) генотип глухонемой матери аа (гаметы а),
2) генотип отца AA (гаметы A),
3) генотип ребёнка Aa.
Задача 15
Комолость (безрогость) у рогатого скота доминирует над рогатостью. Комолый бык был скрещён с рогатой коровой. От скрещивания появились два телёнка - рогатый и комолый. Определите генотипы всех животных.
Решение:
А - ген комолости (безрогости) рогатого скота;
а - ген рогатости.
Эта задача на моногибридное скрещивание, так как скрещиваемые организмы анализируют по одной паре признаков.
Так как от скрещивания комолого быка и рогатой коровы появилось потомство - рогатый и комолый телёнок, то комолый бык был гетерозиготен по гену (А), потому что у рогатого телёнка один ген (а) появился от рогатой коровы, а другой от комолого быка, значит генотипы родителей: комолый бык - Аа (гаметы А, а), корова - аа (гаметы а). От скрещивания гетерозиготного быка с гомозиготной по рецессивному гену коровой может появиться потомство по фенотипу в отношении 1:1.
Анализ скрещивания подтверждает это утверждение.
Схема скрещивания
Ответ:
Схема решения задачи включает:
1) генотип коровы аа (гаметы а),
2) генотип быка Aа (гаметы A, а),
3) генотип комолого телёнка Aa,
4) генотип рогатого телёнка аa.
Задача 16
Известно, что одна из форм шизофрении наследуется как рецессивный признак. Определите вероятность рождения ребёнка с шизофренией от здоровых родителей, если известно, что они оба гетерозиготны по этому признаку.
Решение:
А - ген нормального развития,
а - ген шизофрении.
При моногибридном скрещивании гетерозигот в потомстве наблюдается расщепление по генотипу: 1:2:1, а по фенотипу 3:1.
Анализ скрещивания подтверждает это утверждение.
Схема скрещивания
Ответ:
Вероятность рождения ребёнка, больного шизофренией, равна 25%.
Задача 17
При скрещивании серых мух друг с другом в их потомстве F 1 наблюдалось расщепление. 2784 особи были серого цвета и 927 особей чёрного. Какой признак доминирует? Определите генотипы родителей.
Решение:
Из условия задачи нетрудно сделать вывод о том, что в потомстве серых особей больше чем чёрных, а потому, что у родителей, имеющих серую окраску появились детеныши с чёрной. На основе этого введем условные обозначения: серая окраска мух – А, чёрная – а.
Существует правило, если при моногибридном скрещивании двух фенотипически одинаковых особей в их потомстве наблюдается расщепление признаков 3:1 (2784:927 = 3:1), то эти особи гетерозиготны.
Используя названное выше правило, мы можем сказать, что чёрные мухи (гомозиготные по рецессивныму признаку) могли появиться только в том случая, если их родители были гетерозиготными.
Проверим это предположение построением схемы скрещивания:
Схема скрещивания
Ответ:
1) Доминирует серый цвет.
2) Родители гетерозиготны.
Задача 18
При скрещивании между собой растений редиса с овальными корнеплодами получено 66 растений с округлыми, 141 - с овальными и 72 с длинными корнеплодами. Как осуществляется наследование формы корнеплода у редиса? Какое потомство получится от скрещивания растений с овальными и округлыми корнеплодами?
Решение:
Отношение потомства по фенотипу при данном скрещивании составляет 1:2:1 (66:141:72 1:2:1). Существует правило: если при скрещивании фенотипически одинаковых (по одной паре признаков) особей в первом поколении гибридов происходит расщепление признаков на три фенотипические группы в отношениях 1:2:1, то это свидетельствует о неполном доминировании и о том, что родительские особи гетерозиготны. Согласно этому правилу, в данном случае родители должны быть гетерозиготными.
Анализ скрещивания подтверждает это утверждение.
Схема первого скрещивания
Учитывая, что при скрещивании растений с овальными корнеплодами друг с другом в потомстве появилолсь в два раза больше растений с овальными корнеплодами, генотип растений с овальными корнеплодами - Аа (гаметы А, а), а генотип растений с округлыми корнеплодами АА (гаметы А). Опредерим потомство, которое получится от скрещивания растений с овальными и округлыми корнеплодами.
Схема второго скрещивания
Ответ:
1) Наследование осуществляется по типу неполного доминирования.
2) При скрещивании растений с овальными и округлыми корнеплодами получится 50% растений с овальными и 50% с округлыми корнеплодами.
Задача 19
У человека кареглазость доминирует над голубоглазостью, а тёмный цвет волос над светлым. У голубоглазого темноволосого отца и кареглазой светловолосой матери четверо детей. Каждый ребёнок отличается от другого по одному из данных признаков. Каковы генотипы родителей и детей?
Решение:
А - ген креглазости,
а - ген голубоглазости,
В - тёмные волосы,
b - светлые волосы.
Мать гомозиготна по рецессивному признаку светлых волос (bb), а отец - по рецессивному признаку светлых глаз (аа). Так как по каждому признаку в потомстве наблюдается расщепление, то организмы, проявляющие доминантные признаки, гетерозиготны по генам кодирующим его. Тогда генотипы родителей: матери - Ааbb (гаметы Аа, ab), отца - ааBb (гаметы aB, ab).
Определим генотипы потомства:
Схема скрещивания
Ответ:
1) По каждому из признаков в потомстве происходит расщепление, следовательно, организмы проявляющие доминантный признак, гетерозиготны по генам кодирующим его. Поэтому генотип матери Аааа (гаметы Аа, аа), а отца ааВb (гаметы aB, ab).
2) отец и мать продуцируют по два типа гамет, которые дают 4 варианта сочетаний. Следовательно. генотип детей - ааbb, aaBb, Aabb, AaBb.
Задача 20
У кур чёрный цвет оперения доминирует над красным, наличие гребня над его отсутствием. Гены, кодирующие эти признаки, располагаются в разных парах хромосом. Красный петух, имющий гребень, скрещивается с чёрной курицей без гребня. Получено многочисленное потомство, половина которого имеет чёрное оперение и гребень, а половина - красное оперение и гребень. Каковы генотипы родителей?
Решение:
А - ген чёрного оперения,
a - ген красного оперения
В - ген, отвечающий за формирование гребня
b - ген, отвечающий за отсутствие гребня.
Петух гомозиготен по рецессивному гену окраски оперения (аа), а курица - по рецессивному гену формирования гребня (bb). Так как по доминантному признаку окраски оперения (А) половина потомства чёрные, половина - красные, то чёрная курица гетерозиготна по окраске оперения (Аа), значит её генотип - Ааbb. По доминантному признаку формирования гребня всё потомство имеет гребень, значит петух гомозиготен по признаку наличия гребня ВВ). Поэтому генотип петуха - ааВВ.
Анализ проведённого скрещивания подтверждает наши рассуждения.
Схема скрещивания
Ответ:
1) Генотип петуха ааВВ.
2) Генотип курицы Аabb.
Задача 21
Скрещивались две породы тутового шелкопряда, которые отличались двумя признаками: полосатые гусеницы плели белые коконы, а одноцветные гусеницы плели жёлтые коконы. В поколении F 1 все гусеницы были полосатые и плетущие жёлтые коконы. В поколении F 2 наблюдалось расщепление:
3117 - полосатые гусеницы, плетущие жёлтые коконы,
1067 - полосатые гусеницы, плетущие белые коконы,
1049 - одноцветные с жёлтыми коконами,
351 - одноцветные с белыми коконами.
Определите генотипы исходных форм и потомства F 1 и F 2 .
Решение:
Эта задача на дигибридное скрещивание (независимое наследование признаков при дигибридном скрещивании), так как гусеницы анализируются по двум признакам: окраске тела (полосатая и одноцветная) и окраске кокона (жёлтая и белая). Эти признаки обусловлены двумя разными генами. Поэтому для обозначения генов возьмем две буквы алфавита: “А” и “В”. Гены расположены в аутосомах, поэтому будем обозначать их только с помощью этих букв, без использования символов Х- и Y- хромосом. Гены, отвечающие за анализируемые признаки, не сцеплены друг с другом, поэтому будем использовать генную запись скрещивания.Так как при скрещивании двух пород тутового шелкопряда, отличающихся друг от друга по двум признакам, получено потомство одинаковое по фенотипу, то при скрещивании были взяты особи гомозиготные или по доминантному, или по рецессивному признаку по отношению друг к другу. Сначала определим какие признаки являются доминантные, а какие рецессивные. В поколении F 1 все гусеницы тутового шелкопряда были полосатые и плетущие жёлтые коконы, значит, полосатость гусениц (А) является доминантным признаком, а одноцветность (а) - рецессивный, а жёлтая окраска (В) доминирует над белой (b). Отсюда:
А - ген полосатости гусениц;
a - ген одноцветной окраски гусениц;
В - ген жёлтого кокона;
b - ген белого кокона.
Определим генотипы потомства:
Схема первого скрещивания
биология, егэ, рецессивный признак, комолость, шизофрения, дигибридное скрещивание, аутосомно-доминантный тип наследования признака, аутосомно-рецессивный тип наследования признака, пробанд.
Генотип потомства F 1 - AaBb (гаметы АВ, Ab, aB, ab).
Согласно третьему закону Менделя, при дигибридном скрещивании наследование обоих признаков осуществляется независимо друг от друга, а в потомстве дигетерозигот наблюдается расщепление по фенотипу в пропорции 9:3:3:1 (9 А_В_, 3 ааВ_, 3 А_bb, 1 ааbb, где (_
) в данном случае обозначает, что ген может находиться либо в доминантном, либо в рецессивном состоянии). По генотипу расщепление будет осуществляться в соотношении 4:2:2:2:2:1:1:1:1 (4 АаВb, 2 ААВb, 2 АаВВ, 2 Ааbb, 2 ааВb, 1 ААbb, 1 ААВВ, 1 ааВВ, 1 ааbb).
Анализ скрещивания подтверждает эти рассуждения.
Теперь определим генотипы потомства, проведя анализ скрещивания родительских растений:
Схема второго скрещивания
Ответ:
1) Доминантными являются гены полосатой окраски гусениц и жёлтой окраски коконов, Согласно первому закону Менделя генотипы исходных форм (Р) - AAbb (гаметы Ab) и ааВВ (гаметы aB), единообразное потомство F 1 - AaBb (гаметы AB, Ab, aB, ab).
2) В потмстве F 2 наблюдается расщепление близкое к 9:3:3:1. Полосатые особи с жёлтыми коконами имели генотипы 1ААВВ, 2АаВВ, 2ААВb, 4AaBb. Полосатые c белыми коконами ААbb, 2Aabb, одноцветные с жёлтыми коконами - ааВВ и 2ааВb, одноцветные с белыми коконами aabb.
Задача 22
По родословной, представленной на рисунке (рис.1.), установите характер наследования признака, выделенного черным цветом (доминантный или рецессивный, сцеплен или не сцеплен с полом), генотипы детей в первом и во втором поколении.
Рис. 1. Графическое изображение родословной по аутосомно-доминантному типу наследованию признака, состоящей из трёх поколений
Решение:
- брак мужчины и женщины;
- близкородственный брак;
- бездетный брак;
Люди с изучаемым признаком встречаются часто, в каждом поколении; человек, имеющий изучаемый признак, рождается в семье, где обязательно хотя бы один из родителей имеет изучаемый признак. Поэтому можно сделать первый предварительный вывод: изучаемый признак является доминантным. В родословной 2 женщины и 2 мужчины имеют изучаемый признак. Можно считать, что изучаемый признак с приблизительно равной частотой встречается и среди мужчин, и среди женщин. Это характерно для признаков, гены которых расположены не в половых хромосомах, а в аутосомах. Поэтому можно сделать второй предварительный вывод: изучаемый признак является аутосомным.
Таким образом, по основным особенностям наследование изучаемого признака в этой родословной можно отнести к аутосомно-доминантному типу. Кроме того, эта родословная не обладает набором особенностей, характерных для других типов наследования.
По схеме родословной мужчина болен, а женщина здорова, у них родилось трое детей - один здоров, а двое больны, это говорит о том, что все особи с изучаемым признаком гетерозиготны. Тогда генотипы членов родословной:
детей 1-го поколения: дочь Аа, дочь аа, сын Аа;
детей 2-го поколения: дочь Аа;
мать аа, отец Аа.
Ответ:
1) признак доминантный, не сцеплен с полом;
2) генотип детей 1-го поколения: дочь Аа, дочь аа, сын Аа;
3) генотип детей 2-го поколения: дочь Аа.
Задача 23
По изображенной на рисунке родословной установите характер проявления признака (доминантный, рецессивный), обозначенного черным цветом. Определите генотип родителей и детей в первом и втором поколении.
Рис. 2. Графическое изображение родословной по аутосомно-рецессивному типу наследованию признака, состоящей из трёх поколений
Решение:
Символы, используемые при составлении графического изображения родословной:
- особь мужского пола, не имеющая изучаемого признака;
- особь женского пола, не имеющая изучаемого признака;
- особь мужского пола, имеющая изучаемый признак;
- особь женского пола, имеющая изучаемый признак;
- брак мужчины и женщины;
- близкородственный брак;
- дети одной родительской пары (сибсы);
- бездетный брак;
Люди с изучаемым признаком встречаются редко, не в каждом поколении. Поэтому можно сделать первый предварительный вывод: изучаемый признак является рецессивным. В родословной 1 женщина и 1 мужчины имеют изучаемый признак. Можно считать, что изучаемый признак с приблизительно равной частотой встречается и среди мужчин, и среди женщин. Это характерно для признаков, гены которых расположены не в половых хромосомах, а в аутосомах. Поэтому можно сделать второй предварительный вывод: изучаемый признак является аутосомным.
Таким образом, по основным особенностям наследование изучаемого признака в этой родословной можно отнести к аутосомно-рецессивному типу. Кроме того, эта родословная не обладает набором особенностей, характерных для других типов наследования.
Определим возможые генотипы всех членов родословной:
По схеме родословной мужчина здоров, а женщина больна, у них родилось двое детей - девочка здорова, а мальчик болен, это говорит о том, что все особи с фенотипом по изучаемому признаку гомозиготны (аа), а здоровые члены семьи - гетерозиготны (Аа). Тогда генотипы членов родословной:
детей 1-го поколения: дочь Аа, сын аа;
3) детей 2-го поколения: сын Аа, дочь Аа;
мать аа, отец Аа или АА.
Ответ:
1) признак рецессивный, не сцеплен с полом;
2) генотипы родителей: мать – аа, отец – АА или Аа;
3) генотип детей 1-го поколения: дочь Аа, сын aа;
3) генотип детей 2-го поколения: дочь Аа, сын Аа.
Среди заданий по генетике на ЕГЭ по биологии можно выделить 6
основных типов. Первые два - на определение числа типов гамет и моногибридное скрещивание - встречаются чаще всего в части А экзамена (вопросы А7
, А8
и А30
).
Задачи типов 3 , 4 и 5 посвящены дигибридному скрещиванию, наследованию групп крови и признаков, сцепленных с полом. Такие задачи составляют большинство вопросов С6 в ЕГЭ .
Шестой тип задач - смешанный. В них рассматривается наследование двух пар признаков: одна пара сцеплена с Х-хромосомой (или определяет группы крови человека), а гены второй пары признаков расположены в аутосомах. Этот класс задач считается самым трудным для абитуриентов.
В этой статье изложены теоретические основы генетики , необходимые для успешной подготовки к заданию С6, а также рассмотрены решения задач всех типов и приведены примеры для самостоятельной работы.
Ген - это участок молекулы ДНК, несущий информацию о первичной структуре одного белка. Ген - это структурная и функциональная единица наследственности.
Аллельные гены (аллели) - разные варианты одного гена, кодирующие альтернативное проявление одного и того же признака. Альтернативные признаки - признаки, которые не могут быть в организме одновременно.
Гомозиготный организм - организм, не дающий расщепления по тем или иным признакам. Его аллельные гены одинаково влияют на развитие данного признака.
Гетерозиготный организм - организм, дающий расщепление по тем или иным признакам. Его аллельные гены по-разному влияют на развитие данного признака.
Доминантный ген отвечает за развитие признака, который проявляется у гетерозиготного организма.
Рецессивный ген отвечает за признак, развитие которого подавляется доминантным геном. Рецессивный признак проявляется у гомозиготного организма, содержащего два рецессивных гена.
Генотип - совокупность генов в диплоидном наборе организма. Совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом называется геномом .
Фенотип - совокупность всех признаков организма.
Этот закон выведен на основании результатов моногибридного скрещивания. Для опытов было взято два сорта гороха, отличающихся друг от друга одной парой признаков - цветом семян: один сорт имел желтую окраску, второй - зеленую. Скрещивающиеся растения были гомозиготными.
Для записи результатов скрещивания Менделем была предложена следующая схема:
Желтая окраска семян
- зеленая окраска семян
| (родители) | ||
| (гаметы) |
|
|
| (первое поколение) | (все растения имели желтые семена) |
|
Формулировка закона: при скрещивании организмов, различающихся по одной паре альтернативных признаков, первое поколение единообразно по фенотипу и генотипу .
Из семян, полученных при скрещивании гомозиготного растения с желтой окраской семян с растением с зеленой окраской семян, были выращены растения, и путем самоопыления было получено .
( растений имеют доминантный признак, - рецессивный) |
||
Формулировка закона: у потомства, полученного от скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении , а по генотипу - .
Этот закон был выведен на основании данных, полученных при дигибридном скрещивании. Мендель рассматривал наследование двух пар признаков у гороха: окраски и формы семян.
В качестве родительских форм Мендель использовал гомозиготные по обоим парам признаков растения: один сорт имел желтые семена с гладкой кожицей, другой - зеленые и морщинистые.
Желтая окраска семян, - зеленая окраска семян,
- гладкая форма, - морщинистая форма.
(желтые гладкие). |
||
Затем Мендель из семян вырастил растения и путем самоопыления получил гибриды второго поколения.
Для записи и определения генотипов используется решетка Пеннета
|
|||||||||||||||||||||||||||
В произошло расщепление на фенотипических класса в соотношении . всех семян имели оба доминантных признака (желтые и гладкие), - первый доминантный и второй рецессивный (желтые и морщинистые), - первый рецессивный и второй доминантный (зеленые и гладкие), - оба рецессивных признака (зеленые и морщинистые).
При анализе наследования каждой пары признаков получаются следующие результаты. В частей желтых семян и части зеленых семян, т.е. соотношение . Точно такое же соотношение будет и по второй паре признаков (форме семян).
Формулировка закона: при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга двумя и более парами альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всевозможных сочетаниях .
Третий закон Менделя выполняется только в том случае, если гены находятся в разных парах гомологичных хромосом.
При анализе признаков гибридов первого и второго поколений Мендель установил, что рецессивный ген не исчезает и не смешивается с доминантным. В проявляются оба гена, что возможно только в том случае, если гибриды образуют два типа гамет: одни несут доминантный ген, другие - рецессивный. Это явление и получило название гипотезы чистоты гамет: каждая гамета несет только один ген из каждой аллельной пары. Гипотеза чистоты гамет была доказана после изучения процессов, происходящих в мейозе.
Гипотеза «чистоты» гамет - это цитологическая основа первого и второго законов Менделя. С ее помощью можно объяснить расщепление по фенотипу и генотипу.
Этот метод был предложен Менделем для выяснения генотипов организмов с доминантным признаком, имеющих одинаковый фенотип. Для этого их скрещивали с гомозиготными рецессивными формами.
Если в результате скрещивания все поколение оказывалось одинаковым и похожим на анализируемый организм, то можно было сделать вывод: исходный организм является гомозиготным по изучаемому признаку.
Если в результате скрещивания в поколении наблюдалось расщепление в соотношении , то исходный организм содержит гены в гетерозиготном состоянии.
Наследование групп крови в этой системе является примером множественного аллелизма (это существование у вида более двух аллелей одного гена). В человеческой популяции имеется три гена , кодирующие белки-антигены эритроцитов, которые определяют группы крови людей. В генотипе каждого человека содержится только два гена, определяющих его группу крови: первая группа ; вторая и ; третья и и четвертая .
У большинства организмов пол определяется во время оплодотворения и зависит от набора хромосом. Такой способ называют хромосомным определением пола. У организмов с таким типом определения пола есть аутосомы и половые хромосомы - и .
У млекопитающих (в т.ч. у человека) женский пол обладает набором половых хромосом , мужской пол - . Женский пол называют гомогаметным (образует один тип гамет); а мужской - гетерогаметным (образует два типа гамет). У птиц и бабочек гомогаметным полом являются самцы , а гетерогаметным - самки .
В ЕГЭ включены задачи только на признаки, сцепленные с -хромосомой. В основном они касаются двух признаков человека: свертываемость крови ( - норма; - гемофилия), цветовое зрение ( - норма, - дальтонизм). Гораздо реже встречаются задачи на наследование признаков, сцепленных с полом, у птиц.
У человека женский пол может быть гомозиготным или гетерозиготным по отношению к этим генам. Рассмотрим возможные генетические наборы у женщины на примере гемофилии (аналогичная картина наблюдается при дальтонизме): - здорова; - здорова, но является носительницей; - больна. Мужской пол по этим генам является гомозиготным, т.к. -хромосома не имеет аллелей этих генов: - здоров; - болен. Поэтому чаще всего этими заболеваниями страдают мужчины, а женщины являются их носителями.
Определение числа типов гамет проводится по формуле: , где - число пар генов в гетерозиготном состоянии. Например, у организма с генотипом генов в гетерозиготном состоянии нет, т.е. , следовательно, , и он образует один тип гамет . У организма с генотипом одна пара генов в гетерозиготном состоянии , т.е. , следовательно, , и он образует два типа гамет. У организма с генотипом три пары генов в гетерозиготном состоянии, т.е. , следовательно, , и он образует восемь типов гамет.
Задача : Скрестили белых кроликов с черными кроликами (черный цвет - доминантный признак). В белых и черных. Определите генотипы родителей и потомства.
Решение : Поскольку в потомстве наблюдается расщепление по изучаемому признаку, следовательно, родитель с доминантным признаком гетерозиготен.
| (черный) | (белый) | |
|
|
||
| (черные) : (белые) |
||
Задача : Скрестили томаты нормального роста с красными плодами с томатами-карликами с красными плодами. В все растения были нормального роста; - с красными плодами и - с желтыми. Определите генотипы родителей и потомков, если известно, что у томатов красный цвет плодов доминирует над желтым, а нормальный рост - над карликовостью.
Решение
: Обозначим доминантные и рецессивные гены: - нормальный рост, - карликовость; - красные плоды, - желтые плоды.
Проанализируем наследование каждого признака по отдельности. В все потомки имеют нормальный рост, т.е. расщепления по этому признаку не наблюдается, поэтому исходные формы - гомозиготны. По цвету плодов наблюдается расщепление , поэтому исходные формы гетерозиготны.
(карлики, красные плоды) |
||
| (нормальный рост, красные плоды) (нормальный рост, красные плоды) (нормальный рост, красные плоды) (нормальный рост, желтые плоды) |
||
Задача : Скрестили два сорта флоксов: один имеет красные блюдцевидные цветки, второй - красные воронковидные цветки. В потомстве было получено красных блюдцевидных, красных воронковидных, белых блюдцевидных и белых воронковидных. Определите доминантные гены и генотипы родительских форм, а также их потомков.
Решение
: Проанализируем расщепление по каждому признаку в отдельности. Среди потомков растения с красными цветами составляют , с белыми цветами - , т.е. . Поэтому - красный цвет, - белый цвет, а родительские формы - гетерозиготны по этому признаку (т.к. есть расщепление в потомстве).
По форме цветка также наблюдается расщепление: половина потомства имеет блюдцеобразные цветки, половина - воронковидные. На основании этих данных однозначно определить доминантный признак не представляется возможным. Поэтому примем, что - блюдцевидные цветки, - воронковидные цветки.
(красные цветки, блюдцевидная форма) |
(красные цветки, воронковидная форма) |
||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||
Красные блюдцевидные цветки,
- красные воронковидные цветки,
- белые блюдцевидные цветки,
- белые воронковидные цветки.
Задача : у матери вторая группа крови (она гетерозиготна), у отца - четвертая. Какие группы крови возможны у детей?
Решение :
(вероятность рождения ребенка со второй группой крови составляет , с третьей - , с четвертой - ). |
||
Такие задачи вполне могут встретиться как в части А, так и в части С ЕГЭ.
Задача : носительница гемофилии вышла замуж за здорового мужчину. Какие могут родиться дети?
Решение :
| девочка, здоровая () девочка, здоровая, носительница () мальчик, здоровый () мальчик, больной гемофилией () |
||
Задача : Мужчина с карими глазами и группой крови женился на женщине с карими глазами и группой крови. У них родился голубоглазый ребенок с группой крови. Определите генотипы всех лиц, указанных в задаче.
Решение
: Карий цвет глаз доминирует над голубым, поэтому - карие глаза, - голубые глаза. У ребенка голубые глаза, поэтому его отец и мать гетерозиготны по этому признаку. Третья группа крови может иметь генотип или , первая - только . Поскольку у ребенка первая группа крови, следовательно, он получил ген и от отца, и от матери, поэтому у его отца генотип .
| (отец) | (мать) | |
| (родился) | ||
Задача : Мужчина дальтоник, правша (его мать была левшой) женат на женщине с нормальным зрением (ее отец и мать были полностью здоровы), левше. Какие могут родиться дети у этой пары?
Решение
: У человека лучшее владение правой рукой доминирует над леворукостью, поэтому - правша, - левша. Генотип мужчины (т.к. он получил ген от матери-левши), а женщины - .
Мужчина-дальтоник имеет генотип , а его жена - , т.к. ее родители были полностью здоровы.
| Р | ||
| девочка-правша, здоровая, носительница () девочка-левша, здоровая, носительница () мальчик-правша, здоровый () мальчик-левша, здоровый () |
||
- белые глаза; - дефектные крылья, - нормальные. Исходные формы - и , потомство . - голубые; - темные волосы, - светлые. Отец , мать - .| - карие глаза, темные волосы - карие глаза, светлые волосы - голубые глаза, темные волосы - голубые глаза, светлые волосы |
||
- левша; - положительный резус, - отрицательный. Отец , мать - . Дети: (правша, положительный резус) и (правша, отрицательный резус). - голубые. Женщина , мужчина . Дети: (карие глаза, четвертая группа), (карие глаза, третья группа), (голубые глаза, четвертая группа), (голубые глаза, третья группа). - левша. Мужчина , женщина . Дети (здоровый мальчик, правша), (здоровая девочка, носительница, правша), (здоровый мальчик, левша), (здоровая девочка, носительница, левша). - белые; - короткочерешковые, - длинночерешковые. - голубые. Женщина , мужчина . Ребенок: - желтая; - овальные плоды, - круглые. Исходные растения: и . Потомство:
