Лекция: Обмен веществ и превращения энергии - свойства живых организмов
Обмен веществ
Обмен веществ (метаболизм) – это химические процессы, являющиеся жизнью.
Базовой основой процесса жизни является синтез собственных веществ из продуктов расщепления полученных. Рассматриваются две разновидности метаболитических процессов:
пластический обмен – анаболизм или синтез, при котором происходит накопление потенциальной энергии в виде химических связей.
энергетический обмен – катаболизм, представляющий собой разложение веществ, с выделением энергии при разрыве связей.
Обе группы взаимосвязаны. Для синтеза нужна энергия, ее организм получает посредством катализа (расщепления).
Получение энергии посредством катализа
Жизнь возможна за счет использования химической и световой энергии. Автотрофные растения синтезируют глюкозу с помощью солнечного света из воды и углекислого газа. Многие бактерии живут за счет хемосинтеза – процесса окисления неорганических веществ, используя серные, азотные, углеродные соединения. Грибы и животные получают энергию и материю для синтеза, потребляя созданные растениями сахара и другие органические соединения. Некоторые организмы могут иметь смешанные виды питания и являться миксотрофами – эвглена, росянка.
Очень важна роль ферментов – они ускоряют химические реакции до необходимых для поддержания жизнедеятельности скоростей, в сотни тысяч раз. Без них жизнь невозможна, из-за низких скоростей химических реакций. Ферменты имеют белковую структуру, каждый является катализатором одного вида реакций. Свойства ферментов определяются их структурой – в молекуле белка-фермента имеется активный центр, взаимодействующий с целевыми химическими веществами.
Уровень активности ферментов определяется различными параметрами :
Температурой. С ее ростом активность повышается.
Кислотностью среды. Для работы большей части ферментов необходима нейтральная среда, кислая - предпочтительна для пищеварения млекопитающих, щелочная -- для ферментов секрета поджелудочной железы.
Количеством субстрата.
Названия белков-ферментов оканчиваются на -аза.
Особенностью энергетического обмена, характерной для аэробных организмов является его поэтапное прохождение. Выделяется три этапа:
Подготовительный. Это пищеварение, происходящее в пищеварительных вакуолях лизосом простейших, в ЖКТ у многоклеточных. Функционально – это процесс разложения макромолекул на мономеры.
Гликолиз. Происходит в цитоплазме. Это бескислородное превращение глюкозы с ее окислением. Происходит несколько каскадных химических реакций. В их результате из глюкозы получается 2 молекулы пировиноградной кислоты (пирувата) и 2 молекулы АТФ. Частично выделяющаяся в ходе реакций энергия запасается обратно в АТФ, часть ее – в виде тепла рассеивается в пространство.
Кислородный этап. Это - каскадный двуступенчатый процесс: цикл Кребса с последующим окислительным фосфорилированием (дыханием). Пируват на этом этапе превращается в углекислый газ и воду с образованием 34 молекул АТФ, а затем образованием еще 2 при дыхании. С химической точки зрения энергетический обмен выглядит как: С6Н12O6 + 6O2 = 6СO2 + 6Н2O + 38АТФ.
Другие виды получения энергии
Брожение. Один из основных способов получения энергии простейшими и некоторыми клетками высших животных. При этом, полученный из глюкозы пируват растительными клетками включается в спиртовое брожение, распадаясь на углекислый газ и спирт. У животных пируват вступает в молочнокислое брожение – он превращается в молочную кислоту. В условиях недостатка кислорода мышечные клетки прибегают к менее эффективному, но более быстрому способу синтеза АТФ. Излишки молочной кислоты, не успевающие включиться в метаболизм из-за недостатка кислорода вызывают боль в мышцах. Существуют еще такие виды брожения, как метановое (способ очистки сточных вод), маслянокислое, уксуснокислое.
Фотосинтез. Был доказан в 1630 г голландцем ван Гельмонтом, который обнаружил самостоятельное создание растениями питательных веществ. Изменение состава воздуха растениями доказано в 1771 г Д.Пристли. Сейчас наука рассматривает фотосинтез, как процессы синтеза клетками зеленых растений глюкозы из воды и углекислого газа под воздействием солнечного света.
Хлорофилл представляет собой сложную молекулу, состоящую из, примерно, десятка ароматических пятичленных колец, с магниевыми комплексами.
Достаточно изученная световая фаза фотосинтеза разделяется на несколько этапов:
полученный извне фотон становится причиной возбуждения молекулы хлорофилла, ее электроны сдвигаются на более высокий уровень;
электроны подхватываются ионизированным никотинамиддифосфатом, что приводит к его востановлению;
происходит фотолиз воды - с разложением на ионизированный водород, 4 электрона, молекулу кислорода.
Эта первичная фаза происходит на складчатых образованиях внутреннего мембранного слоя - тилакоидах хлоропластов.Стопки мембран внутри пластиды называются граны.
Во время темновой фотосинтетической фазы между гранами внутри хлоропласта (в строме) производится синтез молекул углеводов, с использованием энергии АТФ никотиамиддифосфата, а также углекислого газа.
Хемосинтез. В условиях отсутствия питательных веществ и солнечного света обитают многие виды хемосинтезирующих бактерий:
железобактерии – получают энергию, увеличивая степень окисления железа - от двух до трехвалентного.
водородные – превращают в воду молекулярный водород.
тионовые – живут за счет окисления тиосульфатов и других соединений серы, а также ее молекулярной формы до серной кислоты. Многие из них могут обитать в экстремально кислых средах, индифферентны к высоким концентрациям тяжелых металлов, выщелачивая их из руд.
серобактерии – превращают сероводород в чистую серу и соли серной кислоты;
нитрифицирующие – превращают аммиак в азотную и азотистую кислоты.
Хемосинтетики являются важным звеном круговорота веществ.
| | |
Все живые организмы на Земле представляют собой открытые системы, способные активно организовывать поступление энергии и вещества извне. Энергия необходима для осуществления жизненно важных процессов, но прежде всего для химического синтеза веществ, используемых для построения и восстановления структур клетки и организма. Живые существа способны использовать только два вида энергии: световую (энергию солнечного излучения) и химическую (энергию связей химических соединении) – по этому признаку организмы делятся на две группы – фототрофы и хемотрофы.
Главным источником структурных молекул является углерод. В зависимости от источников углерода живые организмы делят на две группы: автотрофы, использующие не органический источник углерода (диоксид углерода), и гетеротрофы, использующие органические источники углерода.
Процесс потребления энергии и вещества называется питанием. Известны два способа питания: голозойный – посредством захвата частиц пищи внутрь тела и голофитный – без захвата, посредством всасывания растворенных пищевых веществ через поверхностные структуры организма. Пищевые вещества, попавшие в организм, вовлекаются в процессы метаболизма.
Метаболизм представляет собой совокупность взаимосвязанных и сбалансированных процессов, включающих разнообразные химические превращения в организме. Реакции синтеза, осуществляющиеся с потреблением энергии, составляют основу анаболизма (пластического обмена или ассимиляции).
Реакции расщепления, сопровождающиеся высвобождением энергии, составляют основукатаболизма (энергического обмена или диссимиляции).
1. Значение АТФ в обмене веществ
Энергия, высвобождающая при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам и состоит из азотистого основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.
Энергия, высвобождающаяся при гидролизе АТФ, используется клеткой для совершения всех видов работы. Значительные количества энергии расходуются на биологические синтезы. АТФ является универсальным источником энергообеспечения клетки. Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования, происходящему с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 минуты).
2. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ
Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения неорганического фосфата к АДФ. Энергия для фосфорилирования АДФ образуется в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен, или диссимиляция, представляет собой совокупность реакции расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. В зависимости от среды обитания диссимиляция может протекать в два или три этапа.
У большинства живых организмов – аэробов, живущих в кислородной среде, - в ходе диссимиляции осуществляется три этапа: подготовительный, бескислородный, кислородный. У анаэробов, обитающих в среде лишенной кислорода, или у аэробов при его недостатке, диссимиляция протекает лишь в два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений, еще богатых энергией.
Первый этап – подготовительный – заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединении на более простые (белков на аминокислоты; полисахаридов на моносахариды; нуклеиновых кислот на нуклеотиды). Внутриклеточное расщепление органических веществ происходит под действием гидролитических ферментов лизосом. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты, а образующиеся малые органические молекулы могут подвергнутся дальнейшему расщеплению и использоваться клеткой как «строительный материал» для синтеза собственных органических соединений.
Второй этап – неполное окисление – осуществляется непосредственно в цитоплазме клетки, в присутствии кислорода не нуждается и заключается в дальнейшем расщеплении органических субстратов. Главным источником энергии в клетке является глюкоза . Бескислородное, неполное расщепление глюкозы, называют гликолизом.
Третий этап – полное окисление – протекает при обязательном участие кислорода. В его результате молекула глюкозы расщепляется до неорганического диоксида углерода, а высвободившаяся при этом энергия частично расходуется на синтез АТФ.
3. Пластический обмен
Пластический обмен, или ассимиляция, представляют собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений в клетке. Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул.
Органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) --> пищеварение --> Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахара) --> биологические синтезы --> Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе автотрофной ассимиляции реакции фото- и хемосинтеза, обеспечивающие образование простых органических соединений, предшествует биологическим синтезам молекул макромолекул:
Неорганические вещества (углекислый газ, вода) --> фотосинтез, хемосинтез --> Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахара)-----биологические синтезы --> Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)
4. Фотосинтез
Фотосинтез – синтез органических соединении из неорганических, идущий за счет энергии клетки. Ведущую роль в процессах фотосинтеза играют фотосинтезирующие пигменты, обладающие уникальным свойством – улавливать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой довольно многочисленную группу белково-подобных веществ. Главным и наиболее важным в энергетическом плане является пигментхлорофилл а , встречающиеся у всех фототрофов, кроме бактерии-фотосинтетиков. Фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид у эукариот или во впячивания цитоплазматической мембраны у прокариот.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.), которые превращаются в крахмал и запасаются растением, синтезируются мономеры других органических соединении – аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растительные, а точнее – хлорофиллосодержащие, клетки обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
5. Хемосинтез
Хемосинтез также представляет собой процесс синтеза органических соединении из неорганических, но осуществляется он не за счет энергии света, а за счет химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.). Наибольшее значение имеют нитрифицирующие, железо- и серобактерии.
Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде АТФ и используется для синтеза органических соединений. Хемосинтезирующие бактерии играют очень важную роль в биосфере. Они участвуют в очистке сточных вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы.
ДНК -биополимер, микро молекула, полинуклеотид, -маномер-нуклеотид Азотистые основания-дезоксирибоза-остаток фосфорной кислоты Азотистые основания:аденин,тимин,гуанин,цитозин -двуцепочечное строение РНК -биополимер,макромолекула, полинуклеотид, -маномер-нуклеотид Азотистые основания-Рибоза-Остаток фосфорной кислоты Азотистые основания:аденин,урацил,гуанин,цитозин. Молекула РНК- одноцепоченная. Функции: ДНК- хранение генетической информации РНК- передача генетической иформации
Иформационная РНК, несущая сведения о первичной структуре белковых молекул, синтезируется в ядре. Пройдя через поры ядерной оболочки, и-РНК направляется к рибосомам, где осуществляется расшифровка генетической информации - перевод ее с Уязыка нуклеотидов на Уязык аминокислот.
Аминокислоты, из которых синтезируются белки, доставляются к рибосомам с помощью специальных РНК, называемых транспортными (т-РНК). В т-РНК последовательность трех нуклеотидов комплементарна нуклеотидам кодона в и-РНК. Такая последовательность нуклеотидов в структуре т-РНК называется антикодоном. Каждая т-РНК присоединяет определенную, Усвою аминокислоту, при помощи ферментов и с затратой АТФ. В этом состоит первый этап синтеза.
Для того чтобы аминокислота включилась в цепь белка, она должна оторваться от т-РНК. На втором этапе синтеза белка т-РНК выполняет функцию переводчика с Уязыка нуклеотидов на Уязык аминокислот. Такой перевод происходит на рибосоме. В ней имеется два участка: на одном т-РНК получает команду от и-РНК - антикодон узнает кодон, на другом - выполняется приказ - аминокислота отрывается от т-РНК.
Третий этап синтеза белка заключается в том, что фермент синтетаза присоединяет оторвавшуюся от т-РНК аминокислоту к растущей белковой молекуле. Информационная РНК непрерывно скользит по рибосоме, каждый триплет сначала попадает в первый участок, где узнается антикодоном т-РНК, затем на второй участок. Сюда же переходит т-РНК с присоединенной к ней аминокислотой, здесь аминокислоты отрываются от т-РНК и соединяются друг с другом в той последовательности, в которой триплеты следуют один за другим.
Когда на рибосоме в первом участке оказывается один из трех триплетов, являющихся знаками препинания между генами, это означает, что синтез белка завершен. Готовая цепь белка отходит от рибосомы. Процесс синтеза белковой молекулы требует больших затрат энергии. На соединение каждой аминокислоты с т-РНК расходуется энергия одной молекулы АТФ.
Для увеличения производства белков и-РНК часто одновременно проходит не через одну, а через несколько рибосом последовательно. Такую структуру, объединенную одной молекулой и-РНК, называют полисомой. На каждой рибосоме в таком, похожем на нитку бус, конвейере последовательно синтезируются несколько молекул одинаковых белков.
Синтез белка на рибосомах носит название трансляции. Синтез белковых молекул происходит непрерывно и идет с большой скоростью: в одну минуту образуется от 50 до 60 тыс. пептидных связей. Синтез одной молекулы белка длится всего 3-4 секунды. Каждый этап биосинтеза катализируется соответствующими ферментами и снабжается энергией за счет расщепления АТФ. Синтезированные белки поступают в каналы эндоплазматической сети, по которым транспортируются к определенным участкам клетки.
Растительная клетка как осмотическая система
Растительная клетка представляет собой осмотическую систему. Клеточный сок вакуоли является высококонцентрированным раствором. Осмотическое давление клеточного сока обозначается - .
Чтобы попасть в вакуоль, вода должна пройти через клеточную стенку, плазмалемму, цитоплазму и тонопласт. Клеточная стенка хорошо проницаема для воды. Плазмалемма и тонопласт обладают избирательной проницаемостью. Поэтому растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему, в которой плазмалемма и тонопластявляются полупроницаемой мембраной, а вакуоль с клеточным соком – концентрированным раствором. Поэтому, если клетку поместить в воду, то вода по законам осмоса начнет поступать внутрь клетки.
Сила, с которой вода поступает внутрь клетки, называется сосущей силой – S.
Она тождественна водному потенциалу.
По мере поступления воды в вакуоль, ее объем увеличивается, вода разбавляет клеточный сок, и клеточные стенки начинают испытывать давление. Клеточная стенка обладает определенной эластичностью и может растягиваться.
С увеличением объема вакуоли цитоплазма прижимается к клеточной стенке и возникает тургорное давление на клеточную стенку (Р). Одновременно со стороны клеточной стенки возникает равное по величине противодавление клеточной стенки на протопласт. Противодавление клеточной стенки называется потенциалом давления (-Р).
Таким образом, величина сосущей силы S определяется осмотическим давлением клеточного сока и тургорным гидростатическим давлением клетки Р, которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающей при ее растяжении –Р.
S = - Р или - - .
Если растение находится в условиях достаточной увлажненности почвы и воздуха, то клетки находятся в состоянии полного тургора. Когда клетка полностью насыщена водой (тургесцентна), то ее сосущая сила равна нулю S = 0, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому давлению Р = .
При недостатке влаги в почве вначале возникает водный дефицит в клеточной стенке. Водный потенциал клеточной стенки становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемещаться из вакуоли в клеточную стенку. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление в клетках и увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор, и растение начинает завядать, теряя эластичность и упругость. При этом тургорное давление Р = 0, а сосущая сила S =
Если из-за очень большой потери воды тургорное давление упадет до нуля, то лист завянет совсем. Дальнейшая потеря воды приведет к гибели протопласта клеток. Приспособительным признаком к резкой потере воды является быстрое закрытие устьиц при недостатке влаги.
Клетки могут быстро восстановить тургор, если растение получит достаточное количество воды или в ночное время, когда растение получает достаточное количество воды из почвы. А также при поливе.
Водный потенциал; равен 0 для чистой воды; равен 0 или отрицателен для клеток.
Осмотический потенциал, всегда отрицателен
Потенциал давления; обычно положителен для в живых клетках(в клетках, содержимое которых находится под давлением, но отрицателен в клетках ксилемы(в которых создается натяжение воды).
Суммарный результат действия
При полном тургоре
При начальном плазмолизе
Если поместить клетку в гипертонический раствор с более низким водным потенциалом, то вода начинает выходить из клетки путем осмоса через плазматическую мембрану. Сначала вода будет выходить из цитоплазмы, затем через тонопласт из вакуоли. Живое содержимое клетки – протопласт при этом сморщивается и отстает от клеточной стенки. Происходит процесс плазмолиза. Пространство между клеточной стенкой и протопластом заполняет наружный раствор. Такая клетка называетсяплазмолизированной. Вода будет выходить из клетки до тех пор, пока водный потенциал протопласта не станет равен водному потенциалу окружающего раствора, после чего клетка перестает сморщиваться. Этот процесс обратим и клетка не получает повреждений.
Если клетку поместить в чистую воду или гипотонический раствор, то тургорное состояние клетки восстановится и происходит процесс деплазмолиза.
В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиление потери воды приводит к тому, что тургорное давление клетки становится отрицательным и протопласт, сокращаясь в объеме, не отделяется от клеточной стенки, а тянет ее за собой. Клетки и ткани сжимаются. Это явление называется циторриз.
Постоянный обмен веществ с окружающей средой — одно из основных свойств живых систем. В клетках непрерывно идут процессы биосинтеза (ассимиляция, или пластический обмен), т. е. при участии ферментов из простых органических соединений образуются сложные: из аминокислот — белки, из моносахаридов — полисахариды, из нуклеотидов — нуклеиновые кислоты и т. д. Все процессы синтеза идут с поглощением энергии. Примерно с такой же скоростью идет и расщепление сложных молекул до более простых с выделением энергии (диссимиляция, или энергетический обмен). Благодаря этим процессам сохраняется относительное постоянство состава клеток. Синтезированные вещества используются для построения клеток и их органоидов и замены израсходованных или разрушенных молекул. При расщеплении высокомолекулярных соединений до более простых выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.
Совокупность реакций ассимиляции и диссимиляции, лежащих в основе жизнедеятельности и обусловливающих связь организма с окружающей средой, называется обменом веществ.
Для реакций обмена характерна высокая организованность и упорядоченность. Каждая реакция протекает с участием специфических белков-ферментов. Они располагаются в основном на мембранах органоидов и в гиалоплазме клеток в строго определенном порядке, что обеспечивает необходимую последовательность реакций. Благодаря ферментным системам реакции обмена идут быстро и эффективно в обычных условиях — при температуре тела и нормальном давлении.
Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны. Они являются противоположными сторонами единого процесса обмена веществ. Реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая поставляется реакциями энергетического обмена. Для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез ферментов и структур органоидов, которые в процессе жизнедеятельности постепенно разрушаются.
Процессы ассимиляции не всегда находятся в равновесии с процессами диссимиляции. Так, в растущем организме процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, благодаря чему обеспечивается накопление веществ и рост организма. При интенсивной физической работе и в старости преобладают процессы диссимиляции. В первом случае это компенсируется усиленным питанием, а во втором происходит постепенное истощение и в конечном итоге гибель организма.
Энергетический обмен — это совокупность реакций ферментативного расщепления сложных органических соединений, сопровождающихся выделением энергии. Часть энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в макроэргических связях АТФ и используется затем для обеспечения разнообразных процессов жизнедеятельности клетки: биосинтетических реакций, поступления веществ в клетку, проведения импульсов, сокращения мышц, выделения секретов и др.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденозинтрифосфат) является обязательным компонентом любой живой клетки. АТФ — мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного моносахарида рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, которые соединены друг с другом высокоэнергетическими (макроэргическими) связями. АТФ расщепляется под действием особых ферментов в процессе гидролиза — присоединения воды. При этом отщепляется молекула фосфорной кислоты и АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфат), а при последующем отщеплении фосфорной кислоты — в АМФ (аденозинмонофосфат). Отщепление одной молекулы фосфорной кислоты сопровождается выделением 40 кДж энергии. Обратный процесс превращения АМФ в АДФ и АДФ в АТФ происходит преимущественно в митохондриях путем присоединения молекул фосфорной кислоты с выделением воды и поглощением большего (более 40 кДж на каждый этап) количества энергии.
Выделяют три этапа энергетического обмена:
* подготовительный,
* бескислородный,
* кислородный.
Подготовительный этап протекает в пищеварительном тракте животных и человека или в цитоплазме клеток всех живых существ. На этом этапе крупные органические молекулы под действием ферментов расщепляются на мономеры: белки до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, крахмал и гликоген до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Распад веществ на этом этапе сопровождается выделением небольшого количества энергии, рассеивающейся в виде тепла.
Бескислородный (анаэробный) этап энергетического обмена протекает в цитоплазме клеток. Мономеры, образовавшиеся на первом этапе, подвергаются дальнейшему многоступенчатому расщеплению без участия кислорода. Например, при гликолизе (расщепление глюкозы, происходящее в животных клетках) одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которая в некоторых клетках, например мышечных, восстанавливается до молочной кислоты. При этом выделяется около 200 кДж энергии. Часть ее (около 80 кДж) идет на синтез двух молекул АТФ, а остальная (около 120 кДж) рассеивается в виде тепла. Суммарное уравнение этой реакции выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 —> 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.
В клетках растительных организмов и некоторых дрожжевых грибков распад глюкозы идет путем спиртового брожения. При этом пировиноградная кислота, образовавшаяся в процессе гликолиза, декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида, а затем восстанавливается до этилового спирта.
Кислородный (аэробный) этап энергетического обмена имеет место только у аэробных организмов. Он заключается в дальнейшем окислении молочной (или пировиноградной) кислоты до конечных продуктов — СО2 и Н2О. Этот процесс протекает в митохондриях с участием ферментов и кислорода. На первых стадиях кислородного этапа от молочной кислоты постепенно отщепляются протоны и электроны, накапливающиеся по разные стороны внутренней мембраны митохондрии и создающие разность потенциалов. Когда она достигает критического значения, протоны, проходя по специальным каналам мембраны, в которых находятся ферменты, синтезирующие АТФ, отдают свою энергию для присоединения остатка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ. Этот процесс сопровождается выделением энергии, достаточной для синтеза 36 молекул АТФ (1440 кДж). Уравнение кислородного этапа выглядит так:
2С3Н6О3 + 6O2 + 36Н3РO4 + 36АДФ —> 36АТФ + 6СО2 + 42Н2О.
Суммарное уравнение анаэробного и аэробного этапов энергетического обмена выглядит следующим образом:
C6H12O6 + 38АДФ + 38Н3РО4 + 6О2 —> 38АТФ + 6СО2 + 44Н2О.
Таким образом, в ходе второго и третьего этапов энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. На это расходуется 1520 кДж (40 кДж * 38), а всего выделяется 2800 кДж энергии. Следовательно, 55 % энергии, высвобождаемой при расщеплении глюкозы, аккумулируется клеткой в молекулах АТФ, а 45 % рассеивается в виде тепла. Основную роль в обеспечении клеток энергией играет кислородный этап.
Аналогичным образом в энергетический обмен могут вступать белки и жиры. При расщеплении аминокислот помимо диоксида углерода и воды образуются азотсодержащие продукты (аммиак, мочевина), выводящиеся через выделительную систему.
Пластическим обменом называется совокупность реакций биологического синтеза, при котором из поступивших в клетку веществ образуются вещества, специфические для данной клетки. К пластическому обмену относится биосинтез белков, фотосинтез, синтез нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.
Осуществляется во всех клетках про- и эукариотических организмов, это неотъемлемое свойство живого. Информация о первичной структуре белковой молекулы, от которой зависят все остальные структуры и свойства, закодирована последовательностью нуклеотидов в соответствующем участке молекулы ДНК — гене. Так как информация о структуре молекулы белка находится в ядре, а его сборка идет в цитоплазме (в рибосомах), в клетке имеется посредник, копирующий и передающий эту информацию. Таким посредником является информационная РНК (и-РНК). Специальный фермент (РНК-полимераза) расщепляет двойную цепочку ДНК, и на одной из ее цепей по принципу комплементарности выстраиваются нуклеотиды РНК. Таким образом, синтезированная молекула и-РНК повторяет порядок нуклеотидов в ДНК, Этот процесс называется транскрипцией (переписыванием). Синтезированная таким способом (матричный синтез) молекула и-РНК выходит в цитоплазму, и на один ее конец нанизываются малые субъединицы рибосом.
Система записи генетической информации в ДНК (и-РНК) в виде определенной последовательности нуклеотидов называется генетическим кодом.
Свойства генетического кода:
* триплетность — одной аминокислоте в полипептидной цепочке соответствуют три расположенных рядом нуклеотида молекулы ДНК (и-РНК), называемые триплетом или кодоном;
* универсальность — одинаковые кодоны кодируют одну и ту же аминокислоту у всех живых организмов;
* неперекрываемость — один нуклеотид не может входить одновременно в состав нескольких кодонов;
* избыточность — одну аминокислоту могут кодировать несколько различных триплетов.
Следующий этап в биосинтезе белка — перевод последовательности нуклеотидов в молекуле и-РНК в последовательность аминокислот в полипептидной цепочке — трансляция. Транспортные РНК (т-РНК) «приносят» аминокислоты в рибосому. Молекула т-РНК имеет сложную конфигурацию. На некоторых участках ее между комплементарными нуклеотидами образуются водородные связи, и молекула по форме становится похожей на лист клевера. На его верхушке расположен триплет свободных нуклеотидов, которые по своему генетическому коду соответствуют данной аминокислоте (он называется антикодоном), а основание служит местом прикрепления этой аминокислоты. Каждая т-РНК может переносить только свою аминокислоту, следовательно, их 20, как и аминокислот. Т-РНК активируется специальными ферментами, после чего присоединяет свою аминокислоту и транспортирует ее в рибосому. Внутри рибосомы в каждый данный момент находится всего два кодона и-РНК. Если антикодон т-РНК является комплементарным кодону и-РНК, то происходит временное присоединение т-РНК с аминокислотой к и-РНК. Ко второму кодону присоединяется вторая т-РНК, несущая свою аминокислоту. Аминокислоты располагаются у активного центра большой субъединицы рибосомы, и с помощью ферментов между ними устанавливается пептидная связь. Одновременно разрушается связь между первой аминокислотой и ее т-РНК, и т-РНК уходит из рибосомы за следующей аминокислотой. Рибосома перемещается на один триплет, и процесс повторяется. Так постепенно наращивается молекула полипептида, в которой аминокислоты располагаются в строгом соответствии с порядком кодирующих их триплетов (матричный синтез). Часто на одну и-РНК нанизывается не одна рибосома, а несколько (такие структуры называются полисомами); при этом синтезируется несколько одинаковых белковых молекул.
После завершения синтеза белковая молекула отделяется от рибосомы и приобретает свойственную ей (вторичную, третичную или четвертичную) структуру. Биосинтез белка идет довольно быстро. За 1 с бактериальная рибосома образует полипептид из 20 аминокислот. Скорость биосинтеза зависит от активности ферментов, катализирующих процессы транскрипции и трансляции, от температуры, концентрации водородных ионов, наличия АТФ и свободных аминокислот и других факторов.
1 — т-РНК с аминокислотами, 2 — т-РНК, 3 — Аминокислота, 4 — Малая субъединица рибосомы, 5 — и-РНК, 6 — Кодон, 7 — Антикодон, 8 — Большая субъединица рибосомы
Следует подчеркнуть, что в клетках есть специальные механизмы, регулирующие активность генов, благодаря чему в каждый данный момент синтезируются только те белки, которые ей необходимы.
По типу питания живые организмы делятся на две группы — автотрофные и гетеротрофные.
Гетеротрофными называются организмы, не способные синтезировать органические вещества из неорганических и использующие в качестве пищи (источника энергии) готовые органические соединения. К гетеротрофам относится большинство бактерий, грибов и животных.
Автотрофными называются организмы, способные создавать из неорганических веществ органические, служащие строительным материалом и источником энергии. К ним относятся некоторые пигментированные бактерии и все зеленые растения. Автотрофные организмы подразделяются на хемосинтезирующие и фотосинтезирующие. Хемосинтезирующие организмы (бактерии) потребляют энергию, выделяющуюся при окислении некоторых неорганических веществ (например, нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитритов а затем нитриты до нитратов). Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения) используют энергию света.
Зеленые растения способны при помощи пигмента хлорофилла, содержащегося в хлоропластах, преобразовывать световую энергию Солнца в энергию химических связей органических веществ. В частности, из энергетически бедных веществ СО2 и Н2О они синтезируют богатые энергией углеводы и выделяют кислород. Этот процесс называется фотосинтезом. Он протекает в две фазы: световую и темновую.
Процесс фотосинтеза начинается с момента освещения хлоропласта видимым светом. При поглощении молекулой хлорофилла кванта света один из ее электронов переходит в «возбужденное» состояние и поднимается на более высокий энергетический уровень. Одновременно под действием света происходит фотолиз воды с образованием ионов Н+ и ОН-. Возбужденный электрон присоединяется к иону водорода (Н+), восстанавливая его до атома (Н). Далее атомы водорода соединяются с никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ) и восстанавливают его до НАДФН2. Ионы гидроксила, оставшись без противоионов Н+, отдают свои электроны и превращаются в свободные радикалы ОН, которые, взаимодействуя друг с другом, образуют воду и свободный кислород:
4ОН —> 2Н2О + О2
Электроны гидроксильных групп возвращаются в молекулу хлорофилла на место возбужденных. В процессе переходов протоны и электроны накапливаются по разные стороны мембраны граны хлоропласта (протоны на внутренней, а электроны на наружной поверхности) и создают разность потенциалов. Когда разность потенциалов достигает критического уровня, протоны проходят по специальным каналам мембран, в которых находятся ферменты, синтезирующие АТФ. Энергия протонов и электронов используется ферментами для присоединения остатка фосфорной кислоты к АМФ или АДФ. Таким образом, в световую фазу фотосинтеза, которая протекает в гранах хлоропластов только на свету, происходят следующие процессы: фотолиз воды с выделением кислорода, восстановление НАДФН2 и синтез АТФ.
В темновую фазу фотосинтеза накопленная в световую фазу энергия используется для синтеза моносахаридов из диоксида углерода (поступает из воздуха через устьица) и водорода (отсоединяется от НАДФH2) путем сложных ферментативных реакций. В итоге получается:
6СO2 + 24Н —> С6Н12O6 + 6Н2O.
В дальнейшем могут образовываться ди-, полисахариды и другие органические соединения (аминокислоты, жирные кислоты и др.). Этот процесс не требует прямого участия света, поэтому его называют темновой фазой фотосинтеза. Он протекает в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте. Коэффициент полезного действия фотосинтеза достигает 60 %.
Значение фотосинтеза огромно. Это главный процесс, протекающий в биосфере. Энергия Солнца аккумулируется в химических связях органических соединений, которые идут на питание всех гетеротрофов. При этом атмосфера обогащается кислородом и очищается от избытка диоксида углерода.
Катализируют отдельные реакции, протекающие в организме. Совокупность этих реакций представляет собой обмен веществ (метаболизм). В организме и отдельных его клетках постоянно происходит, с одной стороны, процесс распада отдельных компонентов клетки (липидов, углеводов, белков), а с другой стороны, синтез новых молекул этих соединений. Процессы превращения сложных биологических молекул в более простые называются диссимиляцией. Липиды и углеводы в организме распадаются в конечном итоге до углекислого газа и , - до углекислого газа, воды и аммиака или его производных. Процессы диссимиляции происходят с выделением энергии, поэтому их называют еще энергетическим обменом. Биосинтез новых органических соединений называется ассимиляцией, или пластическим обменом. В результате пластического обмена клетка обеспечивается строительным материалом. Процессы ассимиляции протекают с поглощением энергии, которая образуется при энергетическом обмене.
Процессы ассимиляции и диссимиляции происходят постоянно и взаимно дополняют друг друга. Энергия, образующаяся в процессах диссимиляции, используется для биосинтеза новых, специфичных для клетки соединений. Синтезированные в результате процессов ассимиляции вещества используются для построения новых клеток и отдельных органоидов и для замены старых молекул клетки. Процесс обмена веществ возможен только потому, что клетки живых существ потребляют извне материю и энергию.
Обычно процессы ассимиляции и диссимиляции происходят с примерно одинаковой скоростью. Однако в некоторых ситуациях преобладают процессы ассимиляции (например, усиленный рост организма в молодом возрасте, увеличение массы тела при обильном питании при недостаточной физической нагрузке) или процессы диссимиляции (уменьшение массы тела при голодании).
В отличие от неживой природы, где самопроизвольно протекают только процессы, связанные с уменьшением упорядоченности системы, в живом организме упорядоченность возрастает (при развитии) или поддерживается на более или менее постоянном уровне. Это возможно потому, что в организме за счет процессов диссимиляции постоянно образуется энергия. Часть энергии рассеивается в виде тепла, а остальная часть используется для обеспечения процессов жизнедеятельности: биосинтетических процессов, поддержания неравновесного распределения концентрации ионов снаружи и внутри клетки, сокращения мышц, обеспечения движения клеток и т. п.
Освобождаемая в процессах диссимиляции, может запасаться в виде энергии химической (макроэргической) связи в молекуле АТФ.
АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) представляет собой мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. При гидролизе молекулы АТФ, который происходит под действием особых ферментов, называемых АТФазами, образуется молекула АДФ (аденозиндифосфорной кислоты), неорганический фосфат и освобождается большое количество энергии (до 40 кДж). Именно поэтому концевая связь между остатками фосфорной кислоты в молекуле АТФ называется макроэргической. Гидролиз АТФ до АМФ (аденозинмонофосфорная кислота) и пирофосфата также сопровождается значительным выделением энергии, то есть связь между концевым и вторым остатком фосфорной кислоты в молекуле АТФ также является макроэргической. В основном в клетке используется энергия концевой фосфатной связи молекулы АТФ.
АТФ является универсальным аккумулятором энергии в живой природе. Процессы, происходящие с выделением энергии, сопровождаются синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В свою очередь, процессы, протекающие с потреблением энергии, сопровождаются гидролизом АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Именно поэтому большинство АТФаз способно обеспечивать какую-либо работу: например, гидролиз АТФ актомиозиновым комплексом приводит к сокращению мышечных волокон, (ионные насосы) обеспечивают перенос ионов через мембрану в направлении более высокой концентрации ионов.
Энергетический обмен представляет собой совокупность механизмов, с помощью которых молекулы клеточного «топлива» разрушаются, а заключенная в них энергия превращается в энергию фосфатных связей АТФ. Энергетический обмен протекает в три основных этапа. Первый, или подготовительный, этап происходит в пищеварительном тракте животных и в цитоплазме клеток. В результате него происходит распад крупных молекул биополимеров до составляющих его мономеров: белки превращаются в аминокислоты, нуклеиновые кислоты - в мононуклеотиды, а затем в сахара, азотистые основания и фосфорную кислоту, углеводы - в простые сахара, а липиды - в глицерин и жирные кислоты. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которое рассеивается в виде тепла.
На втором этапе энергетического обмена происходит бескислородное (анаэробное) многоступенчатое преобразование образующихся в результате первого этапа соединений в еще более простые вещества. Выделяющаяся при этом энергия частично запасается в виде терминальной фосфатной связи АТФ, то есть в процессе анаэробного расщепления из АДФ образуется АТФ. Характерным примером анаэробного превращения субстратов является гликолиз, в результате которого в отсутствие кислорода глюкоза превращается в молочную кислоту. Суммарно реакции гликолиза можно представить следующим уравнением:
С 6 Н 12 O 6 + 2АДФ + 2Н 3 РO 4 → 2С 3 Н 6 O 3 + 2 АТФ + 2Н 2 O
В результате гликолиза одна молекула глюкозы, в состав которой входят 6 углерода, сначала превращается в две молекулы трехуглеродной пировиноградной кислоты (С 3 Н 4 O 3). В некоторых случаях, например, в мышечных клетках пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. При этом выделяется энергия (около 200 кДж), часть из которой (около 80 кДж) запасается в виде двух молекул АТФ. Для протекания гликолиза необходимо присутствие АДФ и фосфорной кислоты, но эти вещества постоянно присутствуют в цитоплазме клеток. Анаэробное расщепление глюкозы характерно для микроорганизмов, которые могут существовать в анаэробных условиях. Процесс гликолиза также интенсивно протекает в скелетных мышцах, которые способны длительно функционировать в отсутствие кислорода. В клетках растений и некоторых дрожжей гликолиз может идти по пути спиртового брожения: в этом случае образующаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота превращается в углекислый газ и уксусный альдегид, который затем восстанавливается до этилового спирта.
Поскольку появились на Земле в то время, когда ее еще не содержала кислорода, анаэробное брожение следует рассматривать как более простую форму биологического механизма, обеспечивающего получение энергии из питательных веществ. У большинства бактерий, дрожжей, грибов, а также в клетках всех высших растений и животных анаэробное расщепление глюкозы представляет собой обязательную стадию превращения «топлива», за которым следует аэробная фаза - дыхание.
Или окисление, представляет собой заключительный, третий этап энергетического обмена. В процессе этого этапа происходит окисление пировиноградной кислоты, образующейся в результате гликолиза, до углекислого газа и воды. Этот этап происходит с участием многочисленных ферментов, находящихся у растений и животных в митохондриях, а у бактерий - на цитоплазматической мембране, и молекулярного кислорода.
Количество энергии, освобождаемое при полном окислении глюкозы до СO 2 и Н 2 O, почти в 15 раз больше того, что выделяется при превращении глюкозы в молочную кислоту. Таким образом, в процессе гликолиза освобождается очень небольшое количество энергии, которое потенциально может быть извлечено из глюкозы. Это объясняется тем, что продукт гликолиза - молочная кислота - соединение почти столь же сложное, как и глюкоза, и его углеродные атомы имеют почти ту же степень окисления, что и в глюкозе (соотношение между количеством атомов углерода и в молочной кислоте то же, что и в глюкозе). Продукт заключительной стадии энергетического обмена, С02, значительно более простое соединение, у которого атом углерода полностью окислен. Именно в процессе окисления и выделяется значительное количество энергии, большая часть которой (около 40%) запасается в виде АТФ.
Общая схема процессов дыхания. Образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота проникает в митохондрии, где она подвергается окислительному декарбоксилированию, превращаясь в уксусную кислоту (ацетат), вернее, в ее активную форму:
C 3 H 4 O 3 → CO 2 + CH 3 COOH
Активные формы ацетата могут образовываться в организме также при расщеплении аминокислот и жирных кислот. Эти формы ацетата вступают в заключительную стадию окислительного катаболизма, где подвергаются каталитическому расщеплению с освобождением СO 2 и атомов водорода:
СН 3 СООН + 2Н 2 O 2СO 2 + 8Н
Циклическая совокупность реакций, в результате которых происходит превращение активной формы ацетата в углекислый газ и атомы водорода, называется циклом трикарбоновых кислот, или циклом Кребса. Основная часть образовавшихся в результате расщепления ацетата атомов водорода переносится на окислитель НАД + (никотинамидадениндинуклеотид), соединение, которое относится к пиридиновым нуклеотидам и используется в процессах метаболизма как переносчик атомов водорода.
Энергия, освобождающаяся в процессе дыхания, может запасаться в виде АТФ благодаря последовательному протеканию окислительно-восстановительных реакций. Окислительно-восстановительными называются реакции, в процессе которых происходит перенос электронов от доноров электронов (восстановителя) к акцептору электронов (окислителю). В некоторых окислительно-восстановительных реакциях перенос электронов осуществляется путем передачи атомов водорода; таким образом, дегидрирование и окисление являются эквивалентными процессами. Часто для обозначения электронов или атомов водорода, принимающих участие в окислительно-восстановительном процессе, используют термин восстановительные эквиваленты.
Окислители и восстановители функционируют как сопряженные окислительно-восстановительные пары. В реакциях метаболизма такие окислительно-восстановительные пары представлены, в частности, пиримидиновыми нуклеотидами, НАД и НАДФ (последнее соединение является фосфорилированной формой НАД). Эти соединения входят в состав ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. В окислительно-восстановительных реакциях, протекающих в живых системах, окисленная форма этих соединений (обозначается как НАД + и НАДФ +) переходит в восстановленную форму (обозначается как НАДН и НАДФН). При этом от молекулы субстрата, участвующей в окислительном-восстановительном процессе, уходят два восстановительных эквивалента. Они представлены гидрид ионом (Н — , два электрона и протон), который связывается с молекулой НАД + . Освобождающийся после связывания гидрид иона протон (Н +) переходит в окружающую среду:
НАД + + 2Н → НАДН + Н +
Восстановленная молекула НАД (НАДН) вступает во взаимодействие с начальным компонентом дыхательной цепи. Дыхательная цепь состоит из последовательно расположенных в мембране митохондрий белков, являющихся переносчиками восстановительных эквивалентов (водорода или электронов). Значительная часть переносчиков представлена цитохромами - железосодержащими белками. В ходе переноса электронов по дыхательной цепи валентность железа в цитохромах обратимо изменяется: Ре(II) -> Ре(III). Электроны последовательно передаются от одного переносчика к другому, и в конечном итоге - к молекулярному кислороду. Последний цитохром в цепи реагирует с молекулярным кислородом. Процесс переноса электронов по дыхательной цепи, который представляет собой совокупность окислительно-восстановительных реакций, сопровождается выделением значительного количества энергии. Часть этой энергии запасается в виде АТФ, которая образуется в результате сопряженного с окислением фосфорилирования АДФ.
В клетках эукариот процесс дыхания, сопряженного с трансформацией энергии, происходит во внутренней мембране митохондрий. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные глубокие складки, называемые кристами. У бактерий, способных дышать, этот процесс осуществляется на цитоплазматической мембране. Превращение энергии, освобождающейся при перемещении электронов по дыхательной цепи, возможно только в том случае, если внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ионов. Это обусловлено тем, что энергия запасается в виде разницы концентраций (градиента) протонов.
Процесс передачи восстановительных эквивалентов по дыхательной цепи осуществляется таким образом, что на некоторых стадиях происходит перемещение от одного компонента дыхательной цепи к другому не только электрона, но и протона (то есть переносится атом водорода). Компоненты дыхательной цепи расположены в мембране митохондрий так, что этот протон связывается с переносчиком на внутренней стороне мембраны митохондрий. Атомы водорода (суммарно электрон и протон) пересекают мембрану, протон освобождается с наружной стороны мембраны, а электроны продолжают свой путь по дыхательной цепи. На заключительном этапе с электронами, прошедшими свой путь по дыхательной цепи, взаимодействует молекулярный кислород и протоны, которые постоянно присутствуют в воде. В результате этой реакции образуются молекулы воды:
O 2 + 4е — + 4Н + → 2Н 2 O
Перемещение протонов из матрикса в межмембранное пространство митохондрий, которое осуществляется благодаря функционированию дыхательной цепи, приводит к тому, что матрикс митохондрий защелачивается, а межмембранное пространство закисляется. Таким образом, в процессе функционирования дыхательной цепи внутренняя сторона митохондриальной мембраны заряжается отрицательно, а наружная - положительно. Образовавшаяся разница в концентрации протонов по разные стороны митохондриальной мембраны может быть использована для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Синтез осуществляется специальным ферментом, встроенным в мембрану митохондрий и называемым АТФ-синтазой.
Молекула АТФ-синтазы расположена в митохондриальной мембране таким образом, что формирует канал, пересекающий мембрану, по которому могут перемещаться протоны. Внутрь матрикса выступает значительная часть молекулы АТФ-синтазы, которая непосредственно обеспечивает образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Когда канал открывается, то протоны свободно перемещаются по нему с внешней стороны мембраны на внутреннюю, то есть из межмембранного пространства, где концентрация протонов высока, в матрикс, где она ниже. Однако канал открывается в том случае, когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня (более 100 мВ). При прохождении протонов через канал освобождается энергия, за счет которой обеспечивается присоединение неорганического фосфата к АДФ с образованием макроэргической связи.
Баланс энергии. При полном окислении одной молекулы глюкозы в результате гликолиза и последующего аэробного окисления синтезируется тридцать восемь молекул АТФ. Суммарно этот процесс можно представить в виде следующего уравнения:
С 6 Н 12 O 6 + 6O 2 + 38АДФ + 38Н 3 РO 4 -> 6СO 2 + 38АТФ + 44Н 2 O
Таким образом, в результате превращения глюкозы в углекислый газ и воду, описываемого уравнением:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6СO 2 + 6Н 2 O
осуществляется синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата в соответствии с уравнением:
38АДФ + 38Н 3 РO 4 -> 38АТФ + 38Н 2 O
Учитывая, что терминальная фосфатная связь в молекуле АТФ сохраняет около 40 кДж энергии, можно заключить, что полное окисление глюкозы в организме позволяет запасти 1520 кДж энергии.
Пластический обмен представляет собой совокупность реакций биосинтеза, в результате которого из поступающих в клетку веществ образуются характерные для данной клетки вещества. К пластическому обмену относятся фотосинтез, синтез белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов.
Фотосинтез. По тому, какой тип питания используют живые организмы, их можно разделить на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы.
Гетеротрофы - это организмы, которые не способны к синтезу органических веществ из неорганических. По этой причине они используют в качестве пищи готовые органические соединения. К гетеротрофам относятся животные, а также значительная часть грибов и бактерий.
Автотрофы - это организмы, осуществляющие синтез органических соединений из неорганических. К автотрофам относятся все растения и некоторые бактерии. В свою очередь, автотрофы можно разделить на хемо- и фотосинтезирующие. К хемосинтезирующим относятся бактерии, которые способны использовать энергию, выделяющуюся при окислении некоторых химических веществ, например сероводорода, аммиака, нитритов. Фотосинтезирующие организмы, к которым относятся как эукариоты (высшие зеленые растения, зеленые, бурые и красные водоросли, эвгленовые и диатомовые водоросли), так и прокариоты (сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии) используют для синтеза органических соединений энергию солнечного света.
Синтез органических соединений с использованием энергии солнечного света называется фотосинтезом.
Суммарное уравнение фотосинтеза для всех фотосинтезирующих организмов, за исключением бактерий, может быть представлено в следующем виде:
12Н 2 O + 6СO 2 → С 6 Н 12 O 6 + 6Н 2 O + 6O 2
Фотосинтез протекает в специализированных органоидах зеленых растений, называемых хлоропластами. У фотосинтезирующих бактерий этот процесс осуществляется на наружной мембране бактерии или в хроматофорах, мелких сферических мембранных пузырьках, расположенных в цитозоле бактериальной клетки. В структурном отношении хлоропласты близки к митохондриям: они имеют двойную мембрану, причем внутренняя мембрана свернута в множество уплощенных пузырьков, называемых тилакоидами. Внутри тилакоидов находятся пигменты, улавливающие свет. Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы: световую и темновую.
Световая фаза. Фотосинтез начинается с момента освещения хлоропласта видимым светом и включает реакции, непосредственно связанные с использованием света. Все фотосинтезирующие клетки содержат один или несколько классов зеленых пигментов, содержащих магний и называемых хлорофиллами. Молекулы хлорофилла способны улавливать свет в красной области спектра. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла приводит к ее «возбуждению», то есть к переходу одного из электронов на более высокий энергетический уровень. Возбужденный электрон переносится на следующий компонент цепи переноса электронов, аналогичной дыхательной цепи. Значительная часть компонентов этой цепи представлена цитохромами (железосодержащие белки) и медьсодержащими белками. Сам процесс переноса электронов представляет собой последовательно происходящие окислительно-восстановительные реакции.
После того как электрон уходит с молекулы хлорофилла на следующий компонент цепи переноса электронов (хлорофилл при этом окисляется), происходит его восстановление за счет электронов, входящих в состав молекулы воды. При этом с участием специальных ферментов молекула воды распадается на электрон, переносимый к молекуле окисленного хлорофилла, протон и атомарный кислород. Этот процесс происходит с внутренней стороны мембраны тилакоида. Два атома кислорода объединяются в молекулу O 2 , которая путем диффузии покидает хлоропласт. Таким образом, кислород, являющийся продуктом фотосинтеза, образуется из воды.
Так же как и в дыхательной цепи, на некоторых этапах цепи переноса в хлоропластах осуществляется перенос электронов через мембрану совместно с протонами (то есть в виде атомов водорода), а затем пути протонов и электронов разделяются: протоны переносятся с одной стороны мембраны на другую, а электроны продолжают дальнейший путь по цепи переноса. Итоговым результатом такого процесса является создание градиента протонов: при этом внутреннее пространство тилакоида закисляется и обращенная внутрь часть мембраны становится положительно заряженной, а часть мембраны, обращенная в межмембранное пространство, становится заряженной отрицательно (межмембранное пространство защелачивается). Энергия, запасенная в виде градиента концентраций протонов, используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.
В конечном итоге электроны, переносимые по фотосинтетической цепи переноса электронов, включаются в окисленную форму никотинамидадениндинуклеотидфосфата, НАДФ + , восстанавливая последний до НАДФН. Мы уже упоминали, что пары НАД + /НАДН и НАДФ + /НАДФН представляют собой унифицированные окислительно-восстановительные пары соединений, используемые в различных биохимических реакциях в качестве окислителей или восстановителей.
Таким образом, в результате световой стадии фотосинтеза электроны, переносимые с возбужденной молекулы хлорофилла по цепи переноса электронов, обеспечивают, с одной стороны, создание градиента протонов, энергия которого запасается в виде терминальной фосфатной связи АТФ, а с другой стороны, обеспечивают образование восстановителя НАФН, который затем используется в темновой фазе фотосинтеза для образования углеводов из углекислого газа и воды.
Темновая фаза фотосинтеза. Энергия в виде АТФ и восстановительные эвиваленты в виде НАФН, образующиеся в фотосинтезирующих организмах на свету, используются в дальнейшем для синтеза углеводов, то есть для восстановления СO 2 до глюкозы и других Сахаров. Эти реакции могут протекать как на свету, так и в темноте, поэтому называются темновой фазой фотосинтеза. Суммарное уравнение, описывающее темновой процесс образования глюкозы из СO 2 , имеет следующий вид:
6СO 2 + 12НАДФН + 18АТФ + 12Н 2 O -> С 6 Н 12 O 6 + 12НАДФ + + 18 АДФ + 18Н 3 РO 4
Процесс синтеза глюкозы осуществляется в результате большого числа последовательных ферментативных реакций. В дальнейшем из глюкозы могут образовываться более сложные ди- и полисахариды, а также аминокислоты, жирные кислоты и другие органические соединения.
Значение фотосинтеза. Процесс фотосинтеза является основным процессом, в результате которого из неорганических соединений (двуокиси углерода и воды) осуществляется синтез органических соединений. Таким образом, фотосинтезирующие организмы (автотрофы) способны за счет энергии Солнца синтезировать органические вещества, необходимые для их роста и развития. Более того, сами фотосинтезирующие организмы или продукты их жизнедеятельности служат пищей для всех остальных членов биосферы (гетеротрофов). Таким образом, жизнь на Земле должна была бы прекратиться, не будь постоянного поступления энергии в виде солнечного излучения и фотосинтеза, который эту энергию использует.
Для того, чтобы расходовать запасенную энергию, организмы осуществляют деградацию питательных веществ, главным образом окислительную. Для протекания окислительных процессов используется кислород, при этом органические соединения превращаются в двуокись кислорода. Фотосинтез способствует сохранению равновесия в биосфере, восстанавливая СO 2 до органических соединений и выделяя в атмосферу молекулярный кислород. Только в результате появления организмов, способных производить кислород, могла возникнуть среда, пригодная для развития всех тех форм жизни, которые используют кислород.
Хемосинтез. Все автотрофные организмы делятся на две группы. Одна из них, называемая фототрофами, использует в качестве энергии свет. К ним относятся все фотосинтезирующие организмы. Кроме того, есть организмы, использующие в качестве источника энергии для синтеза органических соединений энергию окислительно-восстановительных реакций. Эти организмы называются хемотрофными, а процесс синтеза органических соединений за счет энергии химических реакций - хемосинтезом. К хемотрофам относятся некоторые бактерии, использующие энергию, образующуюся при окислении аммиака до азотной кислоты, азотистой кислоты до азотной (нитрифицирующие бактерии), а также сероводорода до серной кислоты (серобактерии) и двухвалентного железа до трехвалентного (железобактерии).
Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. Одна из важнейших задач, стоящих перед быстро растущим человечеством, - это повышение продуктивности растений, используемых в качестве пищевых продуктов. Эта задача в первую очередь связана с повышением продуктивности фотосинтеза. Для эффективного протекания фотосинтеза необходимо соблюдение определенных условий, а именно:
Обеспечение оптимальной интенсивности и длительности освещения растений, что в значительной степени определяется густотой посевов и расположением рядов растений по отношению к положению Солнца на небосводе. При выращивании растений в теплицах длительность светового дня можно увеличивать за счет освещения растений в темное время суток специальными (фито) лампами, которые дают свет с достаточной интенсивностью в красной области спектра;
Соблюдение оптимального температурного режима (для теплиц оптимальная составляет 20-25°);
Обеспечение оптимального режима полива;
Достаточное содержание минеральных компонентов в почве (внесение в почву удобрений);
Обеспечение нормального содержания в воздухе теплиц двуокиси углерода, поскольку снижение его концентрации тормозит фотосинтез, а увеличение - ингибирует дыхание растений;
Своевременная и эффективная борьба с заболеваниями растений.
Однако наиболее перспективными в настоящее время являются принципиально новые подходы, которые заключаются в создании с использованием методов генной инженерии новых разновидностей растений, характеризующихся высокой продуктивностью и устойчивостью как к заболеваниям, так и к различным неблагоприятным условиям.
Белки являются важнейшими компонентами живого не столько потому, что составляют большую по массе часть клетки, но потому, что обеспечивают ее функциональную активность и уникальность. Практически все химические процессы, протекающие в клетке, осуществляются белками-ферментами. Каждая клетка имеет набор специфических белков, характерных именно для данной клетки. Он отличается как от набора, характерного для клеток другого организма, так и от набора, свойственного клеткам другой данного организма, поскольку в каждой клетке осуществляется синтез специфичных для нее белков. о том, какие белки должны синтезироваться в клетках данного организма, хранится в ядре, она записана в виде последовательности нуклеотидов в ДНК. Часть молекулы ДНК, последовательность нуклеотидов в которой определяет последовательность аминокислот в определенном белке, называется геном. В молекуле ДНК в зависимости от эволюционного пути, который прошел данный организм, может содержаться от сотен до десятков тысяч генов.
Код ДНК . Каким же образом последовательность нуклеотидов может определять последовательность аминокислот? Известно, что ДНК состоит из четырех видов нуклеотидов, то есть информация в ДНК записывается четырьмя буквами (А, Г, Т, Ц). Из математических расчетов вытекает, что для кодирования одной аминокислоты требуется более одного нуклеотида, поскольку в белках обнаруживается 20 различных аминокислот. Поскольку из 4 нуклеотидов можно сделать лишь 16 различных сочетаний по два нуклеотида (4 2 =16), что менее 20, то «слово», кодирующее определенную аминокислоту, должно состоять более чем из двух букв. Если записывать кодирующее «слово» сочетанием трех букв (нуклеотидов), то число различных вариантов будет составлять 4 3 = 64. Таким образом, комбинации из трех нуклеотидов (триплетный код) будет достаточно, чтобы закодировать 20 аминокислот (64 > 20).
Сочетания из трех нуклеотидов, кодирующие определенные аминокислоты, называются кодом ДНК, или генетическим кодом. В настоящее время код ДНК полностью расшифрован, то есть известно, какие конкретно триплетные сочетания нуклеотидов кодируют входящие в состав белка 20 аминокислот. Пользуясь комбинацией, состоящей из трех нуклеотидов, можно сделать значительно большее количество кодирующих «слов», чем необходимо для кодирования 20 аминокислот. Оказалось, что каждая аминокислота может кодироваться более чем одним триплетом, то есть генетический код вырожден. Так, например, аминокислота фенилаланин может кодироваться как последовательностью УУУ, так и последовательностью УУЦ. Только две аминокислоты (триптофан и метионин) кодируются одним триплетом. Нужно отметить, что термин «вырожденный» не означает «неточный», так как один триплет не может кодировать две аминокислоты.
Существенная особенность генетического кода заключается в том, что в нем отсутствуют сигналы, отделяющие одно кодирующее «слово» (его называют кодоном) от другого. Именно поэтому считывание информации должно начинаться с правильного места молекулы ДНК (РНК) и продолжаться последовательно от одного кодона к другому. В противном случае последовательность нуклеотидов окажется измененной во всех кодонах. Это подтверждается обнаружением мутаций, при которых из последовательности либо выпадает (делеция), либо встраивается в нее (вставка) один или два нуклеотида. При этих мутациях в результате сдвига считывания синтезируется дефектный белок. В том случае, если выпадает или встраивается три нуклеотида, синтезируется белок, который отличается от нормального тем, что в нем отсутствует одна аминокислота (в случае делеции трех нуклеотидов) или появляется дополнительная аминокислота (в случае вставки трех нуклеотидов).
Еще одна особенность генетического кода заключается в том, что три триплета (УАА, УАГ и УГА) кодируют не аминокислоты, а своеобразные «знаки препинания». Они являются стоп-сигналами, которые сигнализируют об окончании синтеза полипептидной цепи.
Генетический код универсален, то есть триплеты, кодирующие одну и ту же аминокислоту, одинаковы у всех живых существ: один и тот же кодон кодирует определенную аминокислоту как у человека, так и у вируса или растения. Таким образом, генетический язык одинаков для всех видов. Универсальность генетического кода свидетельствует о том, что он возник в процессе генетической эволюции почти в том виде, в котором существует и сегодня. Вырожденность кода затрагивает только третье основание кодона: так, например, серин кодируется триплетами УЦУ, УЦЦ, УЦА и УЦГ. Таким образом, кодирование определенной аминокислоты определяется главным образом двумя первыми буквами. Можно думать, что генетический код был сначала дуплетным и содержал информацию о 16 (или менее) аминокислотах.
Транскрипция. Синтез белка осуществляется на рибосомах, расположенных в цитоплазме клетки. В то же время информация о последовательности аминокислот в белке хранится в ДНК. Оказалось, что во время или перед началом синтеза определенного белка в ядре образуется так называемая матричная, или информационная РНК, являющаяся посредником, переносящим информацию с ДНК к рибосомам. Молекула информационной РНК (иРНК) синтезируется с использованием в качестве матрицы определенного участка ДНК (гена). Затем молекула иРНК покидает ядро и перемещается в цитоплазму. Связываясь с рибосомами, она, в свою очередь, служит матрицей, на которой происходит синтез белка.
Синтез иРНК осуществляется в ядре с помощью фермента, называемого ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Вновь синтезированная иРНК имеет нуклеотидный состав, коплементарный нуклеотидному составу использованной ДНК с той лишь разницей, что остаткам аденина в ДНК-матрице соответствуют остатки урацила в синтезированной мРНК. Таким образом, информация, имеющаяся в гене, в процессе синтеза мРНК переписывается на мРНК. Этот процесс называется транскрипцией (переписыванием).
Процесс транскрипции, вместе с реакцией самоудвоения ДНК, которая называется репликацией, относят к реакциям матричного синтеза. Реакции матричного синтеза представляют собой реакции, которые идут с использованием матрицы. Матрица (от латинского матрикс - матка) представляет собой готовую структуру, в соответствии с которой осуществляется синтез новой структуры. При синтезе ДНК (репликации) и синтезе иРНК в качестве матрицы используется одна из цепей ДНК, на которой происходит образование комплементарной ей цепи. Таким образом, в результате реакций матричного синтеза образуются структуры, построенные по строго определенному плану. Реакции матричного синтеза характерны лишь для живой природы, в результате их осуществления становится возможным передача информации от одного поколения живых существ к другому (репликация), а также синтез молекул белков, в соответствии с информацией, заложенной в генетическом материале. Для синтеза белковых молекул необходимо осуществление двух типов реакций матричного синтеза: транскрипции, которая необходима для переноса генетической информации из ядра в. цитоплазму, и трансляции.
Трансляция. Термином трансляция (перевод) в биологии обозначают реакции, в результате которых в рибосомах с использованием в качестве матрицы информационной РНК осуществляется синтез полипептидной цепи. Полипептидная цепь удлиняется в процессе синтеза путем последовательного присоединения отдельных аминокислотных остатков, начиная с N-концевого остатка. Для того чтобы понять, каким образом осуществляется образование пептидной связи между соответствующими аминокислотами, необходимо рассмотреть структуру рибосом и транспортных РНК (тРНК), участвующих в процессе трансляции.
Рибосомы эукариот имеют диаметр около 220 А и молекулярную массу около 4 млн. дальтон. Рибосомы прокариот более мелкие. Каждая рибосома состоит из двух неравных субъединиц, причем субъединицы могут отделяться друг от друга. В состав каждой субъединицы входит рибосомная РНК и белок. Некоторые рибосомные белки выполняют каталитические функции, то есть являются ферментами.
Транспортная РНК. Молекулы транспортных РНК невелики, их молекулярная масса составляет 23 000 — 30 000 дальтон. Функция тРНК заключается в том, чтобы в ходе процесса синтеза полипептидной цепи переносить на рибосомы определенные аминокислоты, при этом каждая аминокислота переносится соответствующими транспортными тРНК. Все молекулы тРНК способны образовывать характерную конформацию - конформацию клеверного листа. Такая конформация молекулы тРНК возникает потому, что в ее структуре имеется значительное количество нуклеотидов (по 4-7 в одном участке), комплементарных друг другу. Внутримолекулярное спаривание таких нуклеотидов за счет образования водородных связей между комплементарными основаниями и приводит к образованию такой структуры. У верхушки клеверного листа располагается триплет нуклеотидов, который комплементарен соответствующему кодону иРНК. Этот триплет различен для тРНК, переносящих различные аминокислоты, и кодирует именно ту аминокислоту, которая переносится данной тРНК. Он называется антикодоном.
У основания клеверного листа находится участок, в котором связывается аминокислота. Связывание аминокислоты с тРНК осуществляется за счет образования связи между карбоксильной группой аминокислоты и ОН-группой остатка адениловой кислоты, располагающейся в концевой части молекул всех тРНК. Таким образом, молекула тРНК не только переносит определенную аминокислоту, она имеет в своей структуре запись о том, что она переносит именно эту аминокислоту, причем эта запись сделана на языке генетического кода.
Синтез белка. Рибосомы способны связывать иРНК, несущую информацию об аминокислотной последовательности синтезируемого белка, транспортные РНК, несущие аминокислоты, и, наконец, синтезируемую полипептидную цепь. Меньшая субъединица рибосомы связывает иРНК и тРНК, несущую первую (N-концевую) аминокислоту полипептидной цепи, после чего происходит связывание большой субъединицы с образованием функционирующей (работающей) рибосомы.
По мере сборки полипептидной цепи рибосома передвигается вдоль нитевидной молекулы тРНК. Одновременно на одной молекуле иРНК может находиться несколько рибосом, каждая из которых осуществляет синтез полипептидной цепи, закодированной этой тРНК. Чем дальше по цепи иРНК продвинулась рибосома, тем больший по длине фрагмент молекулы белка будет синтезирован. Когда рибосома достигает конца молекулы иРНК, синтез белка заканчивается, и рибосома с вновь синтезированным белком покидает молекулу иРНК. Сигнал об окончании синтеза полипептидной цепи подается тремя специальными кодонами, один из которых присутствует в терминальной части молекулы иРНК. Считывание информации с молекулы тРНК возможно только в одном направлении.
Еще в процессе синтеза вновь образованный конец полипептидной цепи может связываться со специальными белками шаперонами, обеспечивающими ее правильную укладку, а затем направляется к аппарату Гольджи, откуда белок транспортируется в то место, где он будет работать. Рибосома, которая освободилась от иРНК и синтезированной полипептидной цепи, диссоциирует на субъединицы, после чего большая субъединица, связавшись с любой иРНК, может связать меньшую субъединицу и образовать активную рибосому, способную начать синтез нового (или того же самого) белка.
Активный центр рибосомы, в котором осуществляется образование пептидной связи между двумя соседними аминокислотами, устроен таким образом, что в нем одновременно могут находиться два соседних кодона (триплета) иРНК. На первом этапе происходит связывание тРНК с информационной РНК за счет взаимодействия кодон-антикодон. Поскольку антикодон, расположенный на тРНК, и кодон, находящийся на иРНК, комплементарны, между входящими в их состав азотистыми основаниями образуются водородные связи. На втором этапе аналогичным образом осуществляется связывание с соседним кодоном второй молекулы тРНК. При этом молекулы тРНК ориентируются в активном центре рибосомы таким образом, что С=0 группа первого аминокислотного остатка, связанного с первой тРНК, оказывается поблизости от свободной аминогруппы аминокислотного остатка, входящего в состав второй транспортной тРНК. Таким образом, за счет взаимодействия кодон-антикодон между последовательно расположенными кодонами иРНК и соответствующими антикодонами тРНК рядом оказываются именно те аминокислоты, которые последовательно закодированы в иРНК.
На следующем этапе в результате взаимодействия свободной аминогруппы, входящей в состав аминокислотного остатка вновь пришедшей тРНК, с этерифицированной карбоксильной группой С-концевого аминокислотного остатка первой аминокислоты образуется пептидная связь. Реакция осуществляется путем замещения, причем уходящей группой является молекула первой тРНК. В результате такого замещения удлинившаяся тРНК, несущая уже дипептид, оказывается связанной с рибосомой. Для катализа этой реакции требуется фермент, называемый пептидилтрансферазой, который входит в состав большей субъединицы рибосомы.
На последнем этапе связанный с тРНК пептид передвигается с участка, в котором связывается аминокислота, в участок, в котором связывается образующийся пептид. Этот процесс перемещения является результатом изменения конформации рибосомы. Одновременно с перемещением синтезирующейся пептидной цепи происходит перемещение рибосомы вдоль иРНК, при этом в активном центре рибосомы оказывается следующий кодон иРНК, после чего описанные выше события повторяются.
Синтез белка осуществляется с очень большой скоростью: пептид, состоящий из 100 аминокислот, синтезируется примерно за 1 минуту.
Мы уже упоминали, что все процессы синтеза, в результате которых из более простых молекул образуются более сложные, осуществляются с затратой энергии. Биосинтез белка представляет собой цепь реакций, протекающих с затратой энергии. Так, для связывания одной аминокислоты с тРНК требуется энергия двух макроэргических фосфатных связей. Кроме того, при образовании одной пептидной связи используется энергия еще одной макроэргической фосфатной связи. Таким образом, для образования одной пептидной связи в молекуле белка требуется такое количество энергии, которое запасено в трех макроэргических связях молекулы АТФ.
Вспомните из учебника « Человек и его здоровье» что такое обмен веществ и превращение энергии в организме. Из каких двух противоположных процессов он состоит? Под действием каких веществ происходит расщепление питательных веществ в организме?
Основой жизнедеятельности клетки и организма являются обмен веществ и превращение энергии. Обмен ее ществ и превращение энергии - совокупность всех реакций распада и синтеза, протекающих в клетке или во всем организме, связанных с выделением или поглощением энергии. Обмен веществ и превращение энергии состоит из двух взаимосвязанных, но противоположных процессов - ассимиляции и диссимиляции (рис. 53).
Рис. 53. Схема взаимосвязей обмена веществ и превращения энергии в клетке
Две стороны обмена веществ и превращения энергии. Диссимиляция (от лат. диссимиляцио - разрушение, выделение) - это совокупность реакций распада и окисления в живом высокомолекулярных органических веществ до низкомолекулярных органических и неорганических. В процессе диссимиляции происходит освобождение энергии, заключенной в химических связях органических молекул и запасание ее в виде АТФ.
Диссимиляционные процессы - это дыхание, брожение, гликолиз. Основные конечные продукты при этом - вода, углекислый газ, аммиак, мочевина и молочная кислота.
Ассимиляция (от лат. ассимиляций - усвоение) - это совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических веществ из низкомолекулярных органических или неорганических. В процессе ассимиляции происходит поглощение энергии, которая образуется в результате распада АТФ. Так, органические вещества, например углеводы, синтезируются в растительных клетках из углекислого газа, воды и минеральных солей.
Итак, основное вещество, которое обеспечивает все обменные процессы в клетке - это АТФ. В процессе диссимиляции происходят синтез молекул АТФ и запасание в них энергии. В процессе ассимиляции молекулы АТФ распадаются и выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез органических веществ. Все реакции обмена веществ превращения энергии в клетке ферментативные - т. е. идут в присутствии ферментов.
Типы обмена веществ. Единственный источник энергии на Земле - это Солнце. Благодаря солнечной энергии происходит первичный синтез органических веществ из неорганических - фотосинтез. Энергия Солнца аккумулируется в синтезированных органических веществах, превращаясь в энергию химических связей. В процессе питания организмы расщепляют органические вещества, а выделяющаяся при этом энергия запасается в молекулах АТФ. В дальнейшем она используется в реакциях ассимиляции.
По способу получения энергии и синтеза органических веществ все организмы делят на автотрофные и гетеротрофные (рис. 54). Автотрофные организмы, или автотрофы (от греч. аутос - сам и трофо - пища, питание) синтезируют органические вещества из неорганических. К автотрофам относят все зеленые растения и цианобактерии. Автотрофно питаются и хемосинтезирующие бактерии, использующие энергию, которая выделяется при окислении неорганических веществ, например серы, железа, азота.
Рис. 54. Поток веществ и превращение энергии в биосфере Земли
Гетеротрофные организмы, или гетеротрофы (от греч. гетерос - другой и трофо - пища, питание) используют только готовые органические вещества. Источником энергии для них служит энергия, запасенная в органических веществах, получаемых с пищей и выделяющаяся при их распаде и окислении. К гетеротрофам относят все животные, грибы и большинство бактерий. При гетеротрофном питании организм поглощает органические вещества в готовом виде и преобразует их в собственные питательные вещества.
Процессы диссимиляции у организмов также различаются. Аэробным организмам, или аэробам (от греч. аэр - воздух и биос - жизнь) для жизнедеятельности необходим кислород. Дыхание для них является главной формой диссимиляции. Богатые энергией органические вещества в присутствии кислорода полностью окисляются до энергетически бедных неорганических веществ - углекислого газа и воды.
Анаэробным организмам, или анаэробам (от греч. а, ан - отрицательная частица) кислород не нужен: процессы их жизнедеятельности могут протекать в бескислородной среде. Органические вещества в этом случае расщепляются не полностью. Поэтому продукты их жизнедеятельности могут использовать другие организмы. Например, все молочнокислые продукты являются результатом жизнедеятельности анаэробных молочнокислых бактерий.
